Ургамлын бодисын солилцоонд абиотик хүчин зүйлсийн нөлөө
Ургамлын бодисын солилцоо гэдэг нь амьдрал, өсөлт, хөгжлийг хангахын тулд ургамлын эсүүдэд явагддаг бүх химийн урвалын нийлбэр юм. Бодисын солилцоо нь хоёр үндсэн бүлэг үйл явцыг хамардаг: анаболизм (фотосинтез, уургийн нийлбэр зэрэг цогц нэгдлүүдийн нийлбэр) ба катаболизм (амьсгал зэрэг энерги үүсгэхийн тулд нэгдлүүдийн задрал). Эдгээр хоёр үйл явцын амжилтыг зөвхөн генетикийн хүчин зүйлээс гадна хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдал тодорхойлдог. Абиотик хүчин зүйл гэж нэрлэгддэг амьгүй орчны хүчин зүйлүүдэд гэрэл, температур, ус, чийгшил, хөрсний рН, давсжилт, шим тэжээл, салхи, CO₂ ба O₂ зэрэг хийн агууламж орно. Абиотик хүчин зүйлсийн өөрчлөлт нь ургамлын бодисын солилцооны үр ашгийг нэмэгдүүлэх эсвэл бууруулах , тэр ч байтугай бүтээмжийг алдагдуулдаг стрессийг өдөөж болно.
1. Гэрэл ба фотосинтезийн солилцоо
Гэрэл бол фотосинтезийн эрчим хүчний эх үүсвэр учраас хамгийн чухал абиотик хүчин зүйл юм. Энэ процесст хлорофилл нь CO₂ болон усыг глюкоз ба хүчилтөрөгч болгон хувиргахын тулд гэрлийн энергийг барьж авдаг. Гэрлийн эрчим, чанар (долгионы урт) болон өртөлтийн үргэлжлэх хугацаа (фотопериод) нь фотосинтезийн хурдад нөлөөлдөг.
Гэрлийн эрчим багатай үед хлорофиллээр шингээгддэг энерги хязгаарлагдмал байдаг тул фотосинтез удаан явагддаг. Гэрлийн эрчим нэмэгдэхийн хэрээр фотосинтезийн хурд ханасан цэгт хүрэх хүртэл нэмэгддэг. Үүний дараа гэрлийн эрчим нэмэгдэх нь фотосинтезийг нэмэгдүүлэхээ больдог, учир нь бусад хүчин зүйлүүд (CO₂ эсвэл температур гэх мэт) хязгаарлагдмал болдог. Хэт хүчтэй гэрэл нь үнэндээ фотосинтезийг дарангуйлах, тухайлбал фотосистем, ялангуяа Фотосистем II-д гэмтэл учруулж, улмаар фотосинтезийн үр ашиг буурдаг. Үүнээс гадна, хлорофилл улаан, цэнхэр өнгийг илүү их шингээдэг тул цэнхэр, улаан гэрлийн спектр нь ногооноос илүү фотосинтезийн хувьд илүү үр дүнтэй байдаг.
Гэрэл нь мөн даавар болон генээр дамжуулан бодисын солилцоог зохицуулдаг бөгөөд жишээлбэл, хлорофилл үүсэх, стомата нээгдэх, цэцэглэхэд нөлөөлдөг. Тиймээс гэрэл нь зөвхөн эрчим хүчний эх үүсвэр төдийгүй ургамлын бодисын солилцооны замыг чиглүүлдэг дохио болдог.
2. Температур ба ферментийн идэвхжил
Ургамлын бодисын солилцооны ихэнх урвалыг ферментүүд хянадаг. Ферментүүд оновчтой температуртай байдаг тул орчны температур нь бодисын солилцооны урвалын хурдыг ихээхэн тодорхойлдог. Ерөнхийдөө температур нэмэгдэх нь молекулуудын кинетик энерги нэмэгдэхийн хэрээр урвалын хурдыг оновчтой цэгт хүрэх хүртэл нэмэгдүүлдэг бөгөөд энэ нь молекулуудын хоорондох мөргөлдөөнийг улам бүр нэмэгдүүлдэг. Гэсэн хэдий ч хэт өндөр температур нь ферментийн бүтцийг гэмтээж (денатураци), эсийн мембраны үйл ажиллагааг дарангуйлж , дулааны стрессийг өдөөж болно.
Температур нь фотосинтез ба амьсгалын тэнцвэрт байдалд нөлөөлдөг . Өндөр температурт амьсгал нь фотосинтезээс илүү их хэмжээгээр ялгарч, нүүрс усны нөөцийг шавхдаг. Хэрэв энэ нь удаан хугацаанд үргэлжилбэл фотосинтезийн бүтээгдэхүүн амьсгалахад ашиглагддаг тул өсөлт саатдаг. Үүний эсрэгээр хэт бага температур нь ферментийн урвалыг удаашруулж, шим тэжээлийн шингээлтийг саатуулж, АТФ үүсэхийг бууруулдаг. Зарим ургамалд бага температур нь эсийн доторх ус хөлдсөний улмаас эд эсийг гэмтээдэг.
3. Ус, эсийн тургор ба амьсгал
Ус нь эсийн үндсэн уусгагч бөгөөд фотосинтезд шууд оролцдог. Усны хүртээмж нь эсийн тургорын даралтыг тодорхойлдог бөгөөд энэ нь эсийн томрол, стоматын нээлт, ксилем ба флоэмээр дамжуулан бодисыг тээвэрлэхэд чухал үүрэгтэй. Ургамал усгүй үед (гангийн стресс) стомата нь ууршилтыг бууруулахын тулд хаагддаг. Үүний үр дүнд CO₂ урсгал буурч, фотосинтезийн хурд буурдаг.
Ган гачиг нь мөн гуурсан хоолойн хаалт болон генийн экспрессийн өөрчлөлт зэрэг стрессийн хариу урвалыг зохицуулдаг абсцисийн хүчил (ABA) дааврын хуримтлалыг өдөөдөг. Нөгөөтэйгүүр, усны хомсдол нь ферментийн идэвхийг тасалдуулж, чөлөөт радикалууд (ROS) үүсэхийг нэмэгдүүлж, мембраны эвдрэлд хүргэдэг. Үүний эсрэгээр, илүүдэл ус эсвэл ус хуримтлагдах нь хөрсөн дэх хүчилтөрөгчийн түвшинг бууруулж болзошгүй юм. Үндэс нь O₂-ийн дутагдалд орж, аэробик амьсгалыг бууруулж, ургамлыг бага энерги ялгаруулж, этанол зэрэг хортой нэгдлүүдийг үүсгэж болзошгүй агааргүй амьсгалахад хүргэдэг.
4. Шим тэжээл ба биомолекулын нийлэгжилт
Ургамлын бодисын солилцоонд макронутриентууд (N, P, K, Ca, Mg, S) болон бичил тэжээлүүд (Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl, Ni) шаардлагатай байдаг. Шим тэжээл нь барилгын материал болон ферментийн кофакторын үүрэг гүйцэтгэдэг. Жишээлбэл, азот нь амин хүчил ба хлорофилл үүсэхэд, фосфор нь АТФ ба нуклейн хүчлүүдэд, магни нь хлорофилл молекулуудын гол хэсэг бөгөөд төмөр нь электрон дамжуулах гинжин хэлхээнд үүрэг гүйцэтгэдэг.
Шим тэжээлийн дутагдал нь бодисын солилцооны онцлог эмгэгийг үүсгэдэг. Азотын дутагдал нь уураг болон хлорофилл үүсэхийг бууруулж, улмаар навч шарлаж, фотосинтез буурдаг. Фосфорын дутагдал нь АТФ үүсэхийг дарангуйлж, анаболик урвалын энергийг бууруулдаг. Калийн дутагдал нь стоматын үйл ажиллагаа болон осмосын тэнцвэрийг алдагдуулж, фотосинтезийн бүтээгдэхүүний тээвэрлэлтийг оновчтой бус болгодог. Тиймээс хөрсний шим тэжээлийн байдал нь фотосинтезийн эрчим, өсөлт, бүтээмжтэй шууд холбоотой.
5. Хөрсний рН ба шим тэжээлийн хүртээмж
Хөрсний рН нь шим тэжээлийн уусах чадвар болон хүртээмжид нөлөөлдөг. Хэрэв рН хэт хүчиллэг байвал Al болон Mn зэрэг зарим элементүүд хэт их уусаж, хортой болж, үндэсийг гэмтээж, бусад шим тэжээлийн шингээлтийг саатуулдаг. Хэрэв рН хэт шүлтлэг байвал Fe, Zn, P зэрэг элементүүд бага хэмжээгээр агуулагддаг бөгөөд энэ нь ургамлын хлороз, өсөлтийг удаашруулдаг.
Олон тооны үндэсний ферментүүд тодорхой рН-ийн хүрээнд оновчтой ажилладаг тул рН-ийн өөрчлөлт нь ионы шингээлт, протоны шахуургын идэвхжил, органик бодисыг эрдэсжүүлэхэд тусалдаг хөрсний бичил биетний ажил зэрэг үндэсний бодисын солилцоонд нөлөөлдөг.
6. Давсжилт ба осмосын стресс
Өндөр давсжилт (давсны өндөр агууламж) нь хоёр үндсэн асуудлыг үүсгэдэг: осмосын стресс ба ионы хордлого. Хөрсөнд усны потенциал бага байдаг тул ургамал хөрс нойтон харагдаж байсан ч ус шингээхэд бэрхшээлтэй байдаг тул осмосын стресс үүсдэг. Ионы хордлого нь Na⁺ ба Cl⁻ хуримтлагдсанаас болж үүсдэг бөгөөд энэ нь K⁺ ба Ca²⁺ зэрэг чухал ионуудын тэнцвэрийг алдагдуулдаг.
Бодисын солилцоонд үзүүлэх нөлөө нь нэлээд өргөн хүрээтэй: стомат хаагдсанаас болж фотосинтез буурч, дасан зохицохын тулд амьсгал нэмэгдэж, ургамал нь осмосын даралтыг тэнцвэржүүлэхийн тулд пролин болон зарим сахар зэрэг осмолит үүсгэдэг. Энэхүү осмолит үүсэх нь энерги шаарддаг тул давслаг нөхцөлд өсөлт нь ихэвчлэн удааширдаг.
7. CO₂ ба O₂-ийн агууламж
Агаар дахь CO₂-ийн агууламж нь фотосинтезийн хурдад, ялангуяа C3 ургамалд (будаа, шар буурцаг гэх мэт) нөлөөлдөг. CO₂-ийн хэмжээ нэмэгдэх нь фотосинтезийг нэмэгдүүлдэг, учир нь Кальвины мөчлөгт илүү их субстрат байдаг. Гэсэн хэдий ч энэ хариу урвал нь температур, шим тэжээл зэрэг бусад хүчин зүйлээс хамаардаг. Цаашилбал, өндөр CO₂ нь C3 ургамлын фотоамьсгалыг бууруулж, улмаар эрчим хүчний хэрэглээг илүү үр ашигтай болгодог.
Үүний зэрэгцээ, O₂ нь аэроб амьсгалын үйл ажиллагаанд зайлшгүй шаардлагатай. Хөрсөнд O₂ дутагдалтай үед (жишээлбэл, ус хуримтлагдахаас болж) үндэс бодисын солилцоо алдагдаж, ATP үйлдвэрлэл буурдаг. Үүний үр дүнд шим тэжээлийн шингээлт суларч, биомолекулын нийлэгжилт саатдаг.
8. Салхи ба чийгшил
Салхи болон чийгшил нь голчлон транспирацийн түвшинд нөлөөлдөг. Хүчтэй салхи нь навчны гадаргуугаас усны ууршилтыг нэмэгдүүлж, усны алдагдлыг хурдасгаж, үндэс хангалтгүй байвал усны стресс үүсгэдэг. Бага чийгшил нь транспирацийг нэмэгдүүлж, стомата хаагдахад хүргэж, CO₂ шингээлтийг бууруулж, фотосинтезийг дарангуйлдаг. Гэсэн хэдий ч тэнцвэртэй транспираци нь үндэснээс навч хүртэл ус, шим тэжээлийн тархалтад чухал үүрэгтэй.
Дүгнэлт
Абиотик хүчин зүйлс нь ургамлын бодисын солилцоонд мэдэгдэхүйц нөлөө үзүүлдэг, учир нь тэдгээр нь бодисын солилцооны урвал явагдах физик, химийн нөхцлийг тодорхойлдог. Гэрэл нь фотосинтезийг хянаж, хөгжлийн дохио болдог; температур нь ферментийн идэвхжил болон фотосинтез-амьсгалын тэнцвэрийг зохицуулдаг; ус нь тургор болон тээвэрлэлтийг тодорхойлж, ган гачиг эсвэл усны зогсонги байдлын стрессийг өдөөж болно; шим тэжээл болон хөрсний рН нь биомолекул үүсэх болон ферментийн идэвхжилд нөлөөлдөг; давсжилт нь осмосын стресс болон хоруу чанарыг өдөөдөг; мөн CO₂, O₂, салхи, чийгшил нь фотосинтез, амьсгал, транспирацийн үр ашгийг тодорхойлдог. Эдгээр абиотик хүчин зүйлсийн нөлөөг ойлгох нь хөдөө аж ахуй, байгаль хамгаалалд чухал ач холбогдолтой бөгөөд учир нь энэ нь хүмүүст усжуулалт, бордоо, шохойжуулалт, сортын сонголт, тариалалтын технологиор дамжуулан ургамлын бодисын солилцоог оновчтой болгож, ургацыг нэмэгдүүлэх замаар ургацын орчныг удирдах боломжийг олгодог.
