Утицај фактора животне средине на дисање биљака
Дисање биљака је витални физиолошки процес који омогућава биљкама да добију енергију за различите животне активности, као што су раст, деоба ћелија, апсорпција хранљивих материја, кретање супстанци унутар ткива и поправка оштећења ћелија. За разлику од фотосинтезе, која производи хемијску енергију у облику глукозе уз помоћ светлости, дисање разлаже органска једињења (првенствено глукозу) да би се произвела лако употребљива енергија (АТП). Овај процес се одвија у целој биљци – корену, стабљикама, листовима, цветовима и плодовима – и наставља се током дана и ноћи. Међутим, интензитет дисања варира; на њега у великој мери утичу фактори околине. Промене температуре, доступности кисеоника, воде, светлости, па чак и услови земљишта могу променити брзину дисања, што на крају утиче на здравље и продуктивност биљака.
Укратко разумевање дисања биљака
Једноставно речено, аеробно дисање код биљака може се сумирати у следећој реакцији:
Глукоза + Кисеоник → Угљен-диоксид + Вода + Енергија (АТП)
Произведени АТП се користи за метаболичке процесе. Ако је кисеоник веома ограничен, биљке могу да се подвргну анаеробном дисању (ферментацији), али то даје далеко мање енергије и често временом производи штетне нуспроизводе. Стога је окружење које подржава доступност кисеоника и стабилне метаболичке услове кључно за ефикасност дисања.
1. Температура: најдоминантнији фактор који регулише брзину дисања
Температура је један од фактора животне средине који најјаче утиче на дисање биљака. Дисање је низ ензимских реакција; као и већина реакција које укључују ензиме, брзина дисања има тенденцију да се повећава са повећањем температуре - до одређене границе. Типично, повећање температуре од 10°C може повећати брзину дисања за око два пута (концепт Q10) код многих врста, посебно у умереном температурном опсегу.
Међутим, када температуре пређу оптимум, респираторни ензими почињу да губе своју структуру (денатурирају), ћелијске мембране се нарушавају, а брзина дисања може да се смањи или постане неефикасна. На претерано високим температурама, биљке такође могу да доживе топлотни стрес, што повећава њихове енергетске потребе за одржавање стабилности ћелија. Као резултат тога, угљени хидрати произведени фотосинтезом се брзо троше за дисање, успоравајући раст и смањујући приносе усева.
Насупрот томе, на температурама које су прениске, активност ензима се смањује, успоравајући дисање. Ово може смањити снабдевање енергијом за метаболичке процесе и инхибирати раст. Код тропских биљака, хладне температуре могу чак изазвати и физиолошка оштећења јер њихови ензимски системи нису прилагођени ниским температурама.
2. Доступност кисеоника: одређује аеробно или анаеробно
Кисеоник је потребан у завршним фазама аеробног дисања, посебно у ланцу транспорта електрона у митохондријама. Ако је доступно довољно кисеоника, биљке релативно ефикасно производе велике количине АТП-а. Међутим, под одређеним условима околине - као што су преплављено земљиште, збијеност земљишта или лоша дренажа - дифузија кисеоника у земљиште је драстично смањена. Корење које нема кисеоник тада прелази на ферментацију (анаеробно дисање).
Ферментација производи знатно мање енергије, остављајући биљке са мање АТП-а за активни транспорт и усвајање хранљивих материја. Штавише, нуспроизводи попут етанола или млечне киселине могу се акумулирати и оштетити ћелије корена. Временом долази до труљења корена, апсорпција воде и хранљивих материја је оштећена, листови жуте, а раст престаје. Стога су правилна аерација земљишта и дренажа кључни за одржавање нормалног дисања корена.
3. Доступност воде: директни и индиректни утицаји
Вода утиче на дисање биљака и директно и индиректно. У условима недостатка воде (стрес суше), стоме се обично затварају како би смањиле губитак воде транспирацијом. Сходно томе, размена гасова се смањује и смањује се снабдевање CO₂ за фотосинтезу. Када се фотосинтеза смањи, смањује се и снабдевање глукозом као „горивом“ за дисање. С друге стране, стрес суше може повећати енергетске потребе за одбрамбеним механизмима, као што је синтеза осмолита и стресних протеина. Као резултат тога, долази до неравнотеже: респираторни супстрати се смањују, али се енергетске потребе повећавају.
У условима прекомерног заливања (натопљеног земљишта), примарни проблем није сам вишак воде, већ недостатак кисеоника, као што је претходно објашњено. Претопљено земљиште покреће анаеробно дисање у корену и смањује ефикасност производње енергије.
4. Светлост: индиректна, али веома утицајна
Дисање не захтева директно светлост, али светлост утиче на дисање кроз фотосинтезу. Током дана, фотосинтеза производи глукозу, која се може користити као супстрат за дисање. Већи интензитет светлости (до оптималног нивоа) генерално повећава фотосинтезу, чинећи више угљених хидрата доступним за дисање и раст.
Међутим, претерано висок интензитет светлости такође може изазвати светлосни стрес и повећати стварање слободних радикала. Да би превазишле оксидативна оштећења, биљкама је потребна додатна енергија, па се њихова брзина дисања може повећати као одговор на стрес. Штавише, ноћу, када је фотосинтеза одсутна, биљке се у потпуности ослањају на резерве угљених хидрата за дисање. Дакле, светлосно окружење такође одређује стратегије складиштења и коришћења енергије.
5. Концентрација угљен-диоксида (CO₂) и биланс супстрата
Иако је CO₂ производ дисања, његова концентрација у окружењу може утицати на метаболичку равнотежу биљака. У пластеницима, повишен CO₂ често повећава фотосинтезу, повећавајући резерве угљених хидрата, што заузврат може повећати дисање како би подржало брз раст. Међутим, под одређеним условима, висока акумулација CO₂ у затвореним просторима може пореметити размену гасова и утицати на pH вредност ткива или брзину метаболизма. Ефекти варирају у зависности од врсте и других услова околине као што су температура и доступност воде.
Најважнији је однос између фотосинтезе и дисања: када је супстрат (глукоза) у изобиљу, дисање може да се одвија интензивније; када је супстрат исцрпљен, дисање се смањује или биљка почиње да користи друге резерве као што су скроб, масти, или чак разграђује протеине под условима јаког стреса.
6. Хранљиве материје и услови земљишта: утичу на метаболизам корена
Минералне хранљиве материје попут азота, фосфора и калијума утичу на дисање јер су укључене у формирање ензима, АТП-а и молекула који носе енергију. Недостатак фосфора, на пример, инхибира формирање АТП-а, чинећи енергетске процесе неефикасним. Недостатак азота инхибира синтезу протеина, укључујући респираторне ензиме, што може смањити брзину дисања и успорити раст.
Поред доступности хранљивих материја, pH вредност земљишта и салинитет такође утичу на дисање. Земљиште које је превише кисело или превише алкално може инхибирати апсорпцију хранљивих материја и сузбити активност корена. Висока салинитет изазива осмотски стрес; биљкама је потребна додатна енергија да би одржале јонску и водену равнотежу, што може повећати дисање, али раст често остаје смањен јер се више енергије користи за преживљавање него за изградњу биомасе.
Утицај промена у дисању на раст и принос
Када фактори околине прекомерно повећају дисање – на пример, високе температуре или стрес због салинитета – биљке могу искусити „расипање“ угљених хидрата, јер се енергија намењена расту користи за одржавање. Супротно томе, претерано ниско дисање услед ниских температура или недостатка кисеоника смањује снабдевање АТП-ом за виталне активности. Обе крајности су штетне. Оптимална равнотежа између фотосинтезе (унос енергије) и дисања (потрошња енергије) је кључна за продуктивност биљака.
Пенутуп
Дисање биљака је процес који у великој мери зависи од околине. Температура одређује брзину ензимских реакција; кисеоник регулише ефикасност производње енергије; вода утиче на доступност кисеоника и физиолошке услове; светлост одређује снабдевање супстратима путем фотосинтезе; док CO₂, хранљиве материје, салинитет и pH вредност земљишта доприносе укупним метаболичким условима. Разумевање утицаја фактора околине на дисање помаже нам да применимо прикладније праксе узгоја, као што су управљање наводњавањем и дренажом, уравнотежено ђубрење, регулација температуре у пластеницима и избор адаптивних сорти. На овај начин, биљке могу ефикасно да обављају дисање и постигну оптималан раст и продуктивност.
