Сохтор ва вазифаи ретикулуми эндоплазмӣ (ER)
Ретикулуми эндоплазмӣ (ER) ҷузъи муҳими ҳуҷайраҳои эукариотӣ буда, дар равандҳои гуногуни биологӣ нақши муҳим мебозад. Дар ин мақола сохтор ва вазифаи ER шарҳ дода мешавад ва ба таври муфассал дар бораи он ки ин сохтор барои ҳаёти ҳуҷайра то чӣ андоза муҳим аст, маълумот дода мешавад.
Сохтори ёрии таъҷилӣ
ER як сохтори калон ва лабиринтмонанд аст, ки дар тамоми ситоплазмаи ҳуҷайра паҳн мешавад. Вобаста ба сохтор ва вазифаи худ, ER-ро ба ду намуд тақсим кардан мумкин аст: ER ноҳамвор (RER) ва ER ҳамвор (SER).
ER-и ноҳамвор (RER)
RER чунин номгузорӣ шудааст, зеро сатҳи он бо рибосомаҳо пӯшонида шудааст, ки дар зери микроскопи электронӣ ба он намуди ноҳамвор ё доғдор медиҳанд. Ин рибосомаҳо макони синтези сафедаҳо мебошанд ва онҳо ба пардаи берунии ER ноҳамвор пайвастанд. Сохтори RER бо равандҳои транскрипсия ва тарҷума, ки дар синтези сафедаҳо иштирок мекунанд, зич алоқаманд аст.
ER ҳамвор (SER)
Аз тарафи дигар, SER дар сатҳи худ рибосома надорад, ки ба он намуди ҳамвортар медиҳад. SER дар як қатор вазифаҳои муҳим, аз қабили синтези липидҳо, мубодилаи моддаҳои карбогидрат ва безараргардонии моддаҳои кимиёвии зараровар, нақш мебозад.
Ин ду намуди ER дар тамоми ситоплазма пароканда буда, бо ҳамдигар пайвастанд ва шабакаи мембранаи пайвастаро ташкил медиҳанд. Ин сохтори ER бо люмени моеъ дар дохили он тавсиф мешавад, ки аз ситозол бо мембранаи ER ҷудо карда шудааст.
Функсияҳои ER
Вазифаи ER вобаста ба намуди он (RER ё SER) метавонад фарқ кунад, аммо умуман, ER дар истеҳсол, коркард ва интиқоли макромолекулаҳои муҳими гуногун нақш мебозад. Вазифаҳои асосии ҳар як намуди ER инҳоянд:
Функсияи ER-и ноҳамвор
1. Синтези сафедаҳо: RER макони асосии синтези сафедаҳои секреторӣ, мембранӣ ва лизосомалӣ мебошад. Сафедаҳое, ки аз ҷониби рибосомаҳо дар сатҳи RER синтез карда мешаванд, мустақиман ба люмени ER интиқол дода мешаванд, ки дар он ҷо онҳо метавонанд тағйироти минбаъдаро аз сар гузаронанд.
2. Гликозилизатсия: Раванди илова кардани занҷирҳои карбогидрат ба сафедаҳо ё гликозилизатсия дар RER ба амал меояд. Ин тағйирот барои ба даст овардани фаъолияти дуруст ва устувории сафедаҳо муҳим аст.
3. Истифода ва интиқоли сафедаҳо: Пас аз синтез ва тағирот, сафедаҳоро метавон ба везикулаҳо бастабандӣ кард ва барои тағироти минбаъда ба дастгоҳи Голги ё ба дигар ҷойҳо дар дохили ҳуҷайра фиристоданд.
Функсияи ҳамвори ER
1. Синтези липидҳо: SER дар синтез ва мубодилаи моддаҳои липидҳо ва фосфолипидҳо, ҷузъҳои муҳими мембранаҳои ҳуҷайра, нақш мебозад. Истеҳсоли стероидҳо, аз ҷумла гормонҳои стероидӣ дар баъзе узвҳо, ба монанди ғадудҳои adrenal ва ғадудҳои ҷинсӣ, низ дар SER ба амал меояд.
2. Мубодилаи карбогидратҳо: Ин функсия табдили глюкоза-6-фосфатро ба глюкоза дар раванди глюконеогенез дар бар мегирад. SER дар танзими сатҳи глюкозаи хун нақши муҳим мебозад.
3. Детоксикация: SER дар ҷигар дорои ферментҳое мебошад, ки метавонанд моддаҳои кимиёвии зарароварро тағйир диҳанд, то онҳоро аз бадан хориҷ кунанд (детоксикация). Ин мубодилаи моддаҳои доруворӣ ва токсинҳоро дар бар мегирад.
4. Нигоҳдории калсий: ER-и ҳамвор инчунин барои танзими нигоҳдорӣ ва раҳо кардани ионҳои калсий масъул аст, ки ҳамчун сигналҳо барои равандҳои гуногуни физиологӣ, аз ҷумла кашиши мушакҳо ва раҳо кардани нейротрансмиттерҳо, муҳиманд.
Таъсири мутақобилаи ER бо дигар органеллҳо
ER танҳо кор намекунад, балки бо дигар органеллҳои ҳуҷайра зич ҳамкорӣ мекунад.
Дастгоҳи Голги
Пас аз синтези сафедаҳо дар RER, онҳо аксар вақт ба везикулаҳо бастабандӣ карда мешаванд ва ба дастгоҳи Голҷи интиқол дода мешаванд. Дар он ҷо, онҳо метавонанд тағйироти иловагӣ, аз қабили гликозилизатсияи минбаъда, аз нав ташкил кардани сохтори сеченакаи худ ё илова кардани гурӯҳҳои фосфатӣ, аз сар гузаронанд.
Лизосомаҳо
Дар баъзе ҳолатҳо, сафедаҳои ноқис ё зиёдатӣ бояд хориҷ карда шаванд. ER ба интиқоли ин сафедаҳо барои таҷзия дар лизосомаҳо ё протеасомаҳо мусоидат мекунад.
Мембранаи плазма
Бисёре аз сафедаҳо ва липидҳое, ки аз ҷониби ER истеҳсол мешаванд, барои иваз кардани ҷузъҳои вайроншудаи мембрана ё барои раванди экзоцитоз (хориҷ кардани маводҳо аз ҳуҷайра) ба мембранаи плазма интиқол дода мешаванд.
Митохондрия
ER ва митохондрия тавассути муносибатҳои физиологии тамосӣ, ки танзими тақсимоти липидҳо ва назорати гомеостази калсийро дар бар мегиранд, муошират мекунанд, ки ҳардуи онҳо барои истеҳсоли энергия ва фаъолияти мубодилаи моддаҳои ҳуҷайра муҳиманд.
Ихтилоли фаъолияти ER
Халалдоршавӣ дар сохтор ё вазифаи шӯъбаи ёрии таъҷилӣ метавонад боиси бемориҳои гуногун гардад. Масалан, стресси шӯъбаи ёрии таъҷилӣ, ҳолате, ки дар он ҷамъшавии сафедаҳои нодуруст печонидашуда дар шӯъбаи ёрии таъҷилӣ ба амал меояд, метавонад ба якчанд бемориҳои дегенеративӣ, аз қабили диабет, бемории Алтсгеймер ва саратон, оварда расонад.
Стресси ER ва UPR
Вақте ки ҳуҷайраҳо стресси ER-ро аз сар мегузаронанд, механизме бо номи "Ҷавоби сафедаи кушодашуда" (UPR) фаъол мешавад. UPR ҳадафи барқарор кардани фаъолияти муқаррарӣ тавассути кам кардани истеҳсоли сафеда ва афзоиши қобилияти печондани сафедаи ER мебошад. Аммо, агар стресси ER идома ёбад ва бартараф нашавад, он метавонад апоптозро (марги барномарезишудаи ҳуҷайра) ба вуҷуд орад.
Бемориҳои марбут ба липидҳо
Норасоиҳо дар фаъолияти SER метавонанд боиси ихтилоли мубодилаи моддаҳои липидӣ шаванд, ки дар ниҳоят метавонад ба бемории ҷигари чарбӣ, атеросклероз ва дигар ихтилоли мубодилаи моддаҳо оварда расонад.
Хулоса
Ретикулуми эндоплазмӣ як органеллаи муҳим буда, вазифаҳои сершумори ҳаётан муҳимро дар синтез ва интиқоли сафедаҳо ва липидҳо, мубодилаи карбогидратҳо ва детоксикатсия кардани моддаҳои заҳролуд иҷро мекунад. Ду намуди ER, ER ноҳамвор ва ER ҳамвор, дар нигоҳ доштани гомеостаз ва фаъолияти ҳуҷайра нақшҳои хеле гуногун, вале мукаммал доранд. Халалдоршавии фаъолияти ER метавонад оқибатҳои ҷиддӣ дошта бошад ва ба инкишофи бемориҳои гуногун мусоидат кунад. Аз ин рӯ, фаҳмидани сохтор ва вазифаи ER, инчунин нақши он дар ҳуҷайраҳо барои фаҳмидани биологияи ҳуҷайра ва патогенези беморӣ муҳим аст.
