Таъсири омилҳои биотикӣ ба мубодилаи моддаҳои растанӣ
Мубодилаи моддаҳои ғизоӣ (метаболизм)-и растанӣ маҷмӯи ҳама равандҳои кимиёвӣ ва физиологӣ мебошад, ки ба растанӣ имкон медиҳанд, ки рушд кунанд, инкишоф ёбанд ва зинда монанд. Он фотосинтез, нафаскашӣ, ҷаббида ва интиқоли маводи ғизоӣ, синтези гормонҳо, ташаккули пайвастагиҳои муҳофизатӣ ва ҳатто механизмҳои шифобахширо ҳангоми осеб дидани растаниҳо дар бар мегирад. Ин мубодилаи моддаҳо дар холӣ рух намедиҳад. Растаниҳо дар муҳити пур аз таъсири мутақобила бо дигар организмҳо - ҳам муфид ва ҳам зараровар - зиндагӣ мекунанд. Ин организмҳо ҳамчун омилҳои биотикӣ, ба монанди микроорганизмҳои хок, занбӯруғҳои патогенӣ, ҳашароти гиёҳхор, алафҳои бегона ва ҳатто ҳайвоноти растанӣ ва одамон тавассути фаъолиятҳои кишт номида мешаванд. Таъсири мутақобила бо омилҳои биотикӣ метавонад самти мубодилаи моддаҳои растаниро тағйир диҳад, хоҳ тавассути баланд бардоштани самаранокӣ, хоҳ ба вуҷуд овардани стресс ё равона кардани захираҳо ба мудофиа. Дар ин мақола муҳокима карда мешавад, ки чӣ гуна омилҳои биотикӣ ба мубодилаи моддаҳои растанӣ тавассути механизмҳои гуногун таъсир мерасонанд.
1. Омилҳои биотикӣ ва намудҳои таъсири мутақобила бо растаниҳо
Омилҳои биотикие, ки ба растаниҳо таъсир мерасонанд, метавонанд вобаста ба намуди муносибате, ки онҳо ташкил медиҳанд, гурӯҳбандӣ карда шаванд. Аввалан, мутааллиқӣ вуҷуд дорад, ки дар он ҳарду тараф манфиат мегиранд. Мисолҳо микориза (занбӯруғҳое, ки бо решаҳо муносибати симбиотикӣ ташкил медиҳанд) ва бактерияҳои нитрогенфиксатсиякунанда ба монанди Rhizobium дар лӯбиёгиҳоро дар бар мегиранд. Дуюм, комменсализм вуҷуд дорад, ки дар он як тараф фоида мегирад, дар ҳоле ки тарафи дигар ба таври назаррас зарар намебинад, ба монанди баъзе микробҳои эпифитӣ, ки дар сатҳи баргҳо зиндагӣ мекунанд. Сеюм, паразитизм ва патогенӣ вуҷуд дорад, ки дар он организмҳо бо зарар расонидан ба растанӣ, ба монанди занбӯруғҳои беморкунанда, вирусҳо, бактерияҳои патогенӣ ва нематодҳо, фоида мегиранд. Чорум, гиёҳхӯрӣ ё даррандагӣ вуҷуд дорад, вақте ки ҳашарот ё ҳайвонот қисмҳои растаниро мехӯранд. Панҷум, рақобат вуҷуд дорад, масалан, вақте ки растаниҳои киштшуда бо алафҳои бегона барои об, рӯшноӣ ва маводи ғизоӣ рақобат мекунанд.
Ҳар яке аз ин таъсири мутақобила метавонад тағйироти гуногуни мубодилаи моддаҳоро ба вуҷуд орад. Растаниҳо ҷараёни энергия ва ашёи хоми мубодилаи моддаҳоро барои нигоҳ доштани тавозун байни афзоиш ва мудофиа танзим мекунанд.
2. Таъсири микроорганизмҳои муфид ба мубодилаи моддаҳо
а. Микориза ва афзоиши самаранокии ғизоӣ
Микоризаҳо масоҳати сатҳи ҷабби решаро тавассути шабакаи гифаҳои замбӯруғӣ, ки ба хок аз мӯйҳои реша дуртар ворид мешаванд, зиёд мекунанд. Дар натиҷа, ҷабби фосфор, нитроген ва микроэлементҳо беҳтар мешавад. Аз ҷиҳати мубодилаи моддаҳо, афзоиши мавҷудияти фосфор ташаккули АТФ-ро, ки пайвастагии энергияи баланд барои биосинтез муҳим аст, метезонад. Фосфор инчунин дар ташаккули кислотаҳои нуклеинӣ ва фосфолипидҳо нақш мебозад ва ба ин васила ба тақсимшавии ҳуҷайраҳо, ташаккули мембранаҳо ва афзоиши реша ва навдаҳо таъсир мерасонад.
Ғайр аз ин, микоризаҳо метавонанд бавосита синтези хлорофиллро тавассути беҳтар кардани вазъи ғизоии растанӣ афзоиш диҳанд ва бо ин васила суръати фотосинтезро афзоиш диҳанд. Сипас маҳсулоти фотосинтез (қандҳо) қисман ба занбӯруғҳои симбиотикӣ тақсим карда мешаванд, аммо ҷуброн аксар вақт бештар аст, зеро растанӣ ба маводи ғизоӣ ва об дастрасии беҳтар пайдо мекунад. Ин нишон медиҳад, ки муносибатҳои мутақобила метавонанд мубодилаи моддаҳоро ба самти афзоиши ҳосилнокӣ тағйир диҳанд.
б. Бактерияҳои нитрогенфиксатсиякунанда ва мубодилаи моддаҳои аминокислотаҳо
Дар лӯбиёгиҳо, бактерияҳои Rhizobium гиреҳҳои решаро ташкил медиҳанд ва нитрогени атмосфераро (N₂) ба аммиак (NH₃) табдил медиҳанд, ки растаниҳо метавонанд онро истифода баранд. Нитроген унсури калидӣ дар ташаккули аминокислотаҳо, сафедаҳо, ферментҳо ва хлорофилл мебошад. Вақте ки захираҳои нитроген зиёд мешаванд, растаниҳо метавонанд синтези ферментҳои фотосинтетикиро ба монанди Rubisco афзоиш диҳанд ва бо ин роҳ қобилияти фиксасияи CO₂-ро беҳтар кунанд. Дар натиҷа, истеҳсоли карбогидратҳо афзоиш меёбад ва маводро барои ташаккули ҳуҷайраҳои нав, пайвастагиҳои захиравӣ ва метаболитҳои дуюмдараҷа фароҳам меорад.
Аммо, ташаккули гиреҳҳо инчунин энергияи назаррасро талаб мекунад, зеро раванди фиксатсияи нитроген миқдори зиёди АТФ-ро талаб мекунад. Растанӣ бояд карбогидратҳоро барои дастгирии фаъолияти бактерияҳо ҷудо кунад. Ҳамин тариқ, аз ҷиҳати метаболикӣ, "сармоягузории" энергетикӣ ба амал меояд, ки бо афзоиши дастрасии нитроген ҷуброн карда мешавад.
в. PGPR ва гормонҳои афзоиш
Ризобактерияҳое, ки афзоиши растаниро афзоиш медиҳанд (PGPR) метавонанд афзоишро тавассути истеҳсоли гормонҳо ба монанди ауксинҳо ва гиббереллинҳо ё тавассути афзоиши мавҷудияти фосфат ҳавасманд кунанд. Ин гормонҳо ифодаи генҳоеро, ки тақсимшавӣ ва дарозшавии ҳуҷайраҳоро танзим мекунанд, тағйир медиҳанд ва бо ин васила мубодилаи моддаҳои ташаккули девори ҳуҷайра, сафедаҳои сохторӣ ва ферментҳоро афзоиш медиҳанд. Дар баъзе ҳолатҳо, PGPR инчунин муқовимати системавии индуксиониро (ISR) ба вуҷуд меорад, ки растаниҳоро барои рӯбарӯ шудан бо патогенҳо бидуни халалдор кардани афзоиш омода мекунад.
3. Патогенҳо ва тағйири мубодилаи моддаҳо ба самти дифоъ
Вақте ки патогенҳо ҳамла мекунанд, растаниҳо на танҳо зарари ҷисмонӣ, балки тағйироти ҷиддии мубодилаи моддаҳоро низ аз сар мегузаронанд. Растаниҳо системаи иммунии модарзодӣ доранд, ки метавонад молекулаҳои бо патоген алоқаманд (PAMPs)-ро шиносад ва вокуниши дифоъиро ба вуҷуд орад.
а. Ташаккули ROS ва тағйирот дар нафаскашӣ
Яке аз вокунишҳои аввалия таркиши оксидитивӣ мебошад, ки афзоиши истеҳсоли намудҳои реактивии оксиген (ROS), ба монанди H₂O₂-ро дар бар мегирад. ROS метавонад барои патогенҳо заҳролуд бошад ва инчунин ҳамчун сигналҳо барои фаъол кардани генҳои дифоъӣ хизмат кунад. Аммо, ROS инчунин метавонад ба ҳуҷайраҳои худи растанӣ зарар расонад, ки аз растанӣ талаб мекунад, ки фаъолияти ферментҳои антиоксидантӣ, ба монанди каталаза, пероксидаза ва супероксиддисмутазаро афзоиш диҳад. Ин фаъолияти антиоксидантӣ истифодаи энергия ва захираҳои мубодилаи моддаҳоро тағйир медиҳад.
Ғайр аз ин, сироятҳо аксар вақт нафаскаширо зиёд мекунанд, зеро растаниҳо барои синтези сафедаи дифоӣ, таъмири бофтаҳо ва истеҳсоли метаболитҳои дуюмдараҷа ба ATP ниёз доранд. Дар шароити вазнин, патогенҳо инчунин метавонанд фотосинтезро халалдор кунанд - масалан, бо вайрон кардани хлоропластҳо ё пӯшидани усточаҳо - ки дар натиҷа тавозуни манфии энергия дар растанӣ ба вуҷуд меояд.
б. Синтези метаболитҳои дуюмдараҷа
Растаниҳо пайвастагиҳои дифоӣ, аз қабили фенолҳо, флавоноидҳо, терпеноидҳо, алкалоидҳо ва фитоалексинҳоро истеҳсол мекунанд. Масалан, роҳи фенилпропаноид барои истеҳсоли лигнин (таҳкимдиҳандаи девори ҳуҷайра) ва пайвастагиҳои зиддимикробӣ хеле фаъол мешавад. Фаъолшавии ин роҳ пешгузаштагонро аз мубодилаи моддаҳои ибтидоӣ (масалан, фенилаланин) талаб мекунад ва бо ин васила маводи хомро аз афзоиш ба дифоъ равона мекунад.
в. Гормонҳои стресс: кислотаи салисилӣ, кислотаи жасмонӣ ва этилен
Патогенҳо ва ҳайвоноти алафхӯр шабакаи роҳҳои сигнализатсияи гормоналиро ба вуҷуд меоранд. Кислотаи салицилӣ аксар вақт бо муҳофизат аз патогенҳои биотрофӣ алоқаманд аст, дар ҳоле ки жасмонатҳо ва этилен дар вокуниш ба ҳайвоноти алафхӯр ва патогенҳои некротрофӣ бештар намоёнанд. Ин гормонҳо ифодаи ҳазорҳо генҳоро, аз ҷумла онҳоеро, ки сафедаҳои марбут ба патогенез (PR)-ро рамзгузорӣ мекунанд, ферментҳое, ки метаболитҳои дуюмдараҷаро ташкил медиҳанд ва танзимгарони стоматологиро танзим мекунанд. Дар натиҷа, мубодилаи моддаҳои растанӣ аз нав барномарезӣ мешавад.
4. Алафхӯрон ва таъсири онҳо ба фотосинтез ва тақсимоти карбон
Ҳамлаҳои ҳашароти ғизодиҳандаи барг боиси аз даст додани бофтаи фотосинтезӣ мешаванд. Растаниҳо метавонанд инро бо зиёд кардани фотосинтез дар баргҳои боқимонда ё сафарбар кардани захираҳои карбогидрат аз поя ва решаҳо ҷуброн кунанд. Аммо, ин ҷуброн маҳдудиятҳои худро дорад. Агар зарар шадид бошад, истеҳсоли шакар кам мешавад ва афзоишро бозмедорад.
Илова бар зарари ҷисмонӣ, оби даҳони ҳашарот дорои пайвастагиҳое мебошад, ки вокунишҳои дифоъиро ба вуҷуд меоранд, ки синтези ингибиторҳои протеаза, пайвастагиҳои заҳролуд ва моддаҳои бухоршавандаро барои ҷалби душманони табиӣ мусоидат мекунанд. Ҳамаи ин равандҳо ба ATP ва пешгузаштаҳои карбон ниёз доранд, ки тақсимоти карбонро аз ташаккули биомасса ба дифоъи кимиёвӣ интиқол медиҳанд.
5. Рақобат бо алафҳои бегона: тағйирот дар стратегияи мубодилаи моддаҳо
Алафҳои бегона бо растаниҳои киштшуда барои маводи ғизоӣ, об ва рӯшноӣ рақобат мекунанд. Рақобати рӯшноӣ одатан дар растаниҳо вокуниши "канорагирӣ аз соя"-ро ба вуҷуд меорад, ки дарозшавии поя ва тағирёбии кунҷи баргро дар бар мегирад. Ин вокуниш аз ҷониби фитохромҳо танзим карда мешавад ва сатҳи баланди гормонҳо, ба монанди ауксинҳо ва гиббереллинҳоро дар бар мегирад. Сипас мубодилаи моддаҳо бештар ба дарозшавӣ нигаронида мешавад, ки аксар вақт ба арзиши кам шудани сармоягузорӣ ба решаҳо ё муқовимат аст. Агар маводи ғизоӣ аз ҷониби ҷабби алафҳои бегона маҳдуд бошад, синтези хлорофилл, сафедаҳои фотосинтетикӣ ва ферментҳо коҳиш меёбад, ки боиси коҳиши фотосинтез ва истеҳсоли биомасса мегардад.
6. Таъсири таъсири мутақобилаи биотикӣ ба ҳосилнокӣ ва сифати зироатҳо
Тағйироти мубодилаи моддаҳо, ки аз омилҳои биотикӣ ба вуҷуд меоянд, на танҳо ба афзоиш, балки ба сифати ҳосил низ таъсир мерасонанд. Масалан, афзоиши баъзе метаболитҳои дуюмдараҷа метавонад миқдори антиоксидантҳои меваро зиёд кунад, аммо инчунин метавонад ба талхӣ дар сабзавот мусоидат кунад. Сироятҳои патогенӣ метавонанд миқдори шакарро кам кунанд ё ба бофтаҳои нигоҳдорӣ зарар расонанд. Баръакс, симбиози микориза метавонад ҷабби минералҳоро афзоиш диҳад ва сифати ғизоиро беҳтар созад.
Дар кишоварзӣ, дарки таъсири омилҳои биотикӣ ба мубодилаи моддаҳо метавонад барои стратегияҳои идоракунии муттаҳидшуда истифода шавад: истифодаи эмгузарониҳои микориза ё PGPR, гардиши зироатҳо барои пахш кардани патогенҳо, мубориза бо алафҳои бегона ва мубориза бо ҳашароти зараррасони аз ҷиҳати экологӣ тоза. Ҳадаф равона кардани мубодилаи моддаҳои растанӣ бештар ба сӯи рушди самаранок бидуни халалдор кардани қобилиятҳои дифоӣ мебошад.
Хулоса
Омилҳои биотикӣ ба мубодилаи моддаҳои растанӣ таъсири назаррас мерасонанд, зеро таъсири мутақобила бо дигар организмҳо метавонанд азхудкунии маводи ғизоӣ, суръати фотосинтез ва нафаскашӣ, тавозуни гормонҳо ва тақсимоти захираҳо байни афзоиш ва мудофиаро тағйир диҳанд. Микроорганизмҳои муфид, ба монанди микориза ва бактерияҳои нитрогенфикскунанда, одатан самаранокии мубодилаи моддаҳо ва ҳосилнокии онҳоро зиёд мекунанд, дар ҳоле ки патогенҳо, алафхӯрон ва рақобати алафҳои бегона майл ба стрессро ба вуҷуд меоранд ва энергияро ба мудофиа равона мекунанд. Бо дарки ин механизмҳо, мо метавонем амалияҳои мувофиқтари парваришро барои нигоҳ доштани саломатии растанӣ, афзоиши ҳосил ва беҳтар кардани сифати устувори истеҳсолот тарҳрезӣ кунем.
