Влијанието на биотските фактори врз метаболизмот на растенијата
Метаболизмот на растенијата е збир од сите хемиски и физиолошки процеси што им овозможуваат на растенијата да растат, да се развиваат и да преживуваат. Вклучува фотосинтеза, дишење, апсорпција и транспорт на хранливи материи, синтеза на хормони, формирање на одбранбени соединенија, па дури и механизми за лекување кога растенијата доживуваат оштетување. Овој метаболизам не се случува во вакуум. Растенијата живеат во средина полна со интеракции со други организми - и корисни и штетни. Овие организми се нарекуваат биотски фактори, како што се микроорганизми во почвата, патогени габи, тревопасни инсекти, плевел, па дури и животни што јадат растенија и луѓе преку активности на одгледување. Интеракциите со биотските фактори можат да ја променат насоката на метаболизмот на растенијата, или со зголемување на ефикасноста, предизвикување стрес или пренасочување на ресурсите кон одбрана. Оваа статија дискутира за тоа како биотските фактори влијаат врз метаболизмот на растенијата преку различни механизми.
1. Биотски фактори и видови на интеракции со растенијата
Биотските фактори што влијаат на растенијата можат да се групираат врз основа на видот на врската што ја формираат. Прво, постои мутуализам, каде што двете страни имаат корист. Примери за тоа се микоризи (габи кои формираат симбиотски однос со корените) и бактерии што го фиксираат азотот како Rhizobium кај мешунките. Второ, постои коменсализам, каде што едната страна има корист, додека другата не е значително оштетена, како што се некои епифитични микроби кои живеат на површината на листовите. Трето, постои паразитизам и патогеност, каде што организмите имаат корист со тоа што му штетат на растението, како што се габи што предизвикуваат болести, вируси, патогени бактерии и нематоди. Четврто, постои тревојадија или предаторство, кога инсектите или животните јадат делови од растенија. Петто, постои конкуренција, на пример, кога култивираните растенија се натпреваруваат со плевелите за вода, светлина и хранливи материи.
Секоја од овие интеракции може да предизвика различни метаболички промени. Растенијата го прилагодуваат протокот на енергија и метаболички суровини за да одржат рамнотежа помеѓу растот и одбраната.
2. Влијанието на корисните микроорганизми врз метаболизмот
а. Микориза и зголемена ефикасност на хранливите материи
Микоризите ја зголемуваат површината за апсорпција на коренот преку мрежа од габични хифи кои продираат во почвата подалеку од влакненцата на коренот. Следствено, апсорпцијата на фосфор, азот и микронутриенти е подобрена. Метаболички, зголемената достапност на фосфор го забрзува формирањето на ATP, високоенергетско соединение од витално значење за биосинтезата. Фосфорот, исто така, игра улога во формирањето на нуклеински киселини и фосфолипиди, со што влијае на клеточната делба, формирањето на мембраната и растот на коренот и изданокот.
Понатаму, микоризите можат индиректно да ја зголемат синтезата на хлорофил преку подобрување на состојбата на хранливи материи во растението, со што се зголемуваат стапките на фотосинтеза. Производите на фотосинтезата (шеќерите) потоа делумно се доделуваат на симбиотските габи, но компензацијата е често поголема бидејќи растението добива подобар пристап до хранливи материи и вода. Ова укажува дека меѓусебните односи можат да го променат метаболизмот кон зголемена продуктивност.
б. Бактерии што го фиксираат азотот и метаболизам на аминокиселини
Кај мешунките, бактериите Rhizobium формираат коренски нодули и го претвораат атмосферскиот азот (N₂) во амонијак (NH₃), кој растенијата можат да го користат. Азотот е клучен елемент во формирањето на аминокиселини, протеини, ензими и хлорофил. Кога се зголемуваат залихите на азот, растенијата можат да ја зголемат синтезата на фотосинтетски ензими како што е Rubisco, со што се подобрува капацитетот за фиксација на CO₂. Следствено, се зголемува производството на јаглехидрати, обезбедувајќи материјал за формирање на нови клетки, резервни соединенија и секундарни метаболити.
Сепак, формирањето на нодули бара и значителна енергија бидејќи процесот на фиксација на азот бара големи количини на ATP. Растението мора да издвои јаглехидрати за да ја поддржи бактериската активност. Така, метаболички, се јавува енергетска „инвестиција“ која се враќа со зголемена достапност на азот.
в. PGPR и хормони за раст
Ризобактериите што го поттикнуваат растот на растенијата (PGPR) можат да го стимулираат растот преку производство на хормони како што се ауксини и гиберелини, или со зголемување на достапноста на фосфати. Овие хормони ја менуваат експресијата на гените што ја регулираат клеточната делба и издолжување, со што се зголемува метаболизмот на формирањето на клеточниот ѕид, структурните протеини и ензимите. Во некои случаи, PGPR, исто така, предизвикува индуциран системски отпор (ISR), кој ги подготвува растенијата да се соочат со патогени без сериозно да го загрозат растот.
3. Патогени и метаболичко поместување кон одбрана
Кога патогените напаѓаат, растенијата доживуваат не само физичко оштетување, туку и драстични метаболички промени. Растенијата имаат вроден имунолошки систем кој може да ги препознае молекулите поврзани со патогените (PAMPs) и да предизвика одбранбен одговор.
а. Формирање на ROS и промени во дишењето
Еден почетен одговор е оксидативен наплив, кој вклучува зголемено производство на реактивни кислородни видови (ROS), како што е H₂O₂. ROS можат да бидат токсични за патогените, а исто така служат како сигнали за активирање на одбранбените гени. Сепак, ROS можат да ги оштетат и сопствените клетки на растението, барајќи од растението да ја зголеми активноста на антиоксидантните ензими како што се каталазата, пероксидазата и супероксид дисмутазата. Оваа антиоксидантна активност го менува користењето на енергијата и метаболичките ресурси.
Понатаму, инфекциите често го зголемуваат дишењето бидејќи на растенијата им е потребен АТП за синтеза на одбранбени протеини, поправка на ткивата и производство на секундарни метаболити. Под тешки услови, патогените можат да ја нарушат и фотосинтезата - на пример, со оштетување на хлоропластите или затворање на стомите - што резултира со негативен енергетски биланс во растението.
б. Синтеза на секундарни метаболити
Растенијата произведуваат одбранбени соединенија како што се феноли, флавоноиди, терпеноиди, алкалоиди и фитоалексини. Фенилпропаноидниот пат, на пример, е високо активиран за производство на лигнин (зајакнувач на клеточните ѕидови) и антимикробни соединенија. Активирањето на овој пат бара прекурсори од примарниот метаболизам (на пр., фенилаланин), со што суровините се пренасочуваат од раст кон одбрана.
в. Хормони на стрес: салицилна киселина, јасмонска киселина и етилен
Патогените и тревопасните животни активираат мрежа од хормонални сигнални патишта. Салицилната киселина често се поврзува со одбраната од биотрофни патогени, додека јасмонатите и етиленот се поизразени во одговорите на тревопасните животни и некротрофните патогени. Овие хормони ја регулираат експресијата на илјадници гени, вклучувајќи ги и оние што кодираат протеини поврзани со патогенезата (PR), ензими што формираат секундарни метаболити и стоматолошки регулатори. Следствено, метаболизмот на растенијата се подложува на големо репрограмирање.
4. Тревојади и нивното влијание врз фотосинтезата и распределбата на јаглеродот
Нападите од инсекти што се хранат со лисја предизвикуваат губење на фотосинтетичкото ткиво. Растенијата можат да компензираат со зголемување на фотосинтезата во преостанатите лисја или мобилизирање на резервите на јаглехидрати од стеблата и корените. Сепак, оваа компензација има свои граници. Ако штетата е сериозна, производството на шеќер се намалува, со што се забавува растот.
Покрај физичкото оштетување, плунката на инсектите содржи соединенија кои предизвикуваат одбранбени реакции, кои ја поттикнуваат синтезата на инхибитори на протеаза, токсични соединенија и испарливи материи за привлекување природни непријатели. Сите овие процеси бараат АТП и јаглеродни прекурсори, поместувајќи ја распределбата на јаглерод од формирање на биомаса кон хемиска одбрана.
5. Конкуренција со плевел: промени во метаболичката стратегија
Плевелите се натпреваруваат со култивираните растенија за хранливи материи, вода и светлина. Конкуренцијата со светлината обично предизвикува реакција на „избегнување на сенка“ кај растенијата, што вклучува издолжување на стеблото и промени во аголот на листот. Оваа реакција е регулирана од фитохроми и вклучува зголемени нивоа на хормони како што се ауксини и гиберелини. Метаболизмот потоа станува повеќе фокусиран на издолжување, честопати по цена на намалена инвестиција во корени или отпорност. Ако хранливите материи се ограничени од апсорпцијата на плевелите, синтезата на хлорофил, фотосинтетски протеини и ензими ќе се намали, што ќе доведе до намалено фотосинтеза и производство на биомаса.
6. Влијанието на биотските интеракции врз приносот и квалитетот на земјоделските култури
Метаболните промени предизвикани од биотски фактори влијаат не само на растот, туку и на квалитетот на посевите. На пример, зголемувањето на одредени секундарни метаболити може да ја зголеми содржината на антиоксиданси во овошјето, но може да придонесе и за горчина кај зеленчукот. Патогените инфекции можат да ја намалат содржината на шеќер или да ги оштетат ткивата за складирање. Спротивно на тоа, микоризната симбиоза може да го зголеми внесувањето на минерали и да го подобри квалитетот на исхраната.
Во земјоделството, разбирањето на влијанието на биотските фактори врз метаболизмот може да се користи за интегрирани стратегии за управување: употреба на микоризални инокуланти или PGPR, ротација на културите за сузбивање на патогени, контрола на плевелите и еколошки прифатливо управување со штетници. Целта е метаболизмот на растенијата да се насочи повеќе кон продуктивен раст без да се загрозат одбранбените способности.
Заклучок
Биотските фактори имаат значително влијание врз метаболизмот на растенијата бидејќи интеракциите со други организми можат да ја променат апсорпцијата на хранливи материи, стапките на фотосинтеза и дишење, хормонската рамнотежа и распределбата на ресурсите помеѓу растот и одбраната. Корисните микроорганизми како што се микоризите и бактериите што го фиксираат азотот генерално ја зголемуваат метаболичката ефикасност и продуктивноста, додека патогените, тревопасните животни и конкуренцијата меѓу плевелите имаат тенденција да предизвикаат стрес и да ја пренасочат енергијата кон одбраната. Со разбирање на овие механизми, можеме да дизајнираме посоодветни практики на одгледување за одржување на здравјето на растенијата, зголемување на приносите и одржливо подобрување на квалитетот на производството.
