Mekanisma fandikana ao amin'ny biolojia molekiola
Ny fandikana dia dingana fototra amin'ny biolojia molekiola izay mampifandray ny fampahalalana ara-jenetika ao amin'ny ADN amin'ny famokarana molekiola RNA. Amin'ny alàlan'ny fandikana, ny filaharan'ny nukleotida ao amin'ny ADN dia "adika" ho RNA, izay afaka miasa toy ny RNA mpitondra hafatra (mRNA) ho an'ny fananganana proteinina, na toy ny RNA miasa hafa toy ny rRNA sy tRNA. Ity dingana ity dia ampahany tena ilaina amin'ny dogma foiben'ny biolojia: ADN → RNA → Proteina. Na dia mety ho toa tsotra aza izany, ny fandikana dia misy andiana dingana voalamina, anzima isan-karazany, ary fitsipika henjana mba hahafahan'ny sela maneho ny fototarazo araka izay ilaina.
Hevitra fototra momba ny fandikana
Ao amin'ny fandikana, iray amin'ireo kofehy ADN ihany no ampiasaina ho kofehy môdely. Ny anzima RNA polymerase dia mamaky ny kofehy môdely manomboka amin'ny 3' ka hatramin'ny 5' ary mamorona ARN vaovao amin'ny lalana 5' ka hatramin'ny 3'. Ny filaharan'ny ARN vokatr'izany dia mifameno amin'ny kofehy môdely ADN, miaraka amin'ny fahasamihafana lehibe: ny ARN dia mampiasa ny uracil fototra (U) fa tsy ny thymine (T). Noho izany, raha misy A ao amin'ny ADN, ny U no mpivady fototra ao amin'ny ARN, ary raha misy C, ny G no mpivady fototra (ary ny mifamadika amin'izany).
Mety hitranga amin'ny karazana gène isan-karazany ny fandikana. Ny gène mpamoaka proteinina dia mamokatra mRNA, raha toa kosa ny gène hafa dia afaka mamokatra RNA tsy mpamoaka izay tsy nadika ho proteinina fa manana asa ara-drafitra sy ara-dalàna, toy ny rRNA (singa fanorenana ribosomal), tRNA (mpitondra asidra amine), snRNA (fampifangaroana), ary karazana miRNA/lncRNA isan-karazany izay mandrindra ny fanehoana ny gène.
Ireo singa fototra sy ny fahasamihafana misy eo amin'ny prokaryotes sy eukaryotes
Ao amin'ny prokaryotes (ohatra, bakteria), dia somary tsotra ny fizotran'ny fandikana. Amin'ny ankapobeny dia misy RNA polymerase voalohany tokana, ampian'ny singa sigma, izay mahafantatra ny mpandrindra. Ankoatra izany, satria tsy manana vihy ny bakteria, dia mety hitranga miaraka amin'izay ny fandikana sy ny fandikan-teny amin'ny toerana mifanila.
Mifanohitra amin'izany kosa, amin'ny eukaryota (ohatra, ny olombelona), dia sarotra kokoa ny fandikana. Misy RNA polymerase maromaro: RNA polymerase I (mandika rRNA sasany), RNA polymerase II (mandika mRNA sy snRNA/miRNA sasany), ary RNA polymerase III (mandika tRNA sy 5S rRNA). Ankoatra izany, ny ADN eukaryotic dia fonosina ao anaty chromatine, ka ny fidirana amin'ny gène dia mitaky fanaraha-maso fanampiny, anisan'izany ny fanovana histone, ny fanavaozana ny chromatine, ary ireo singa fandikana ankapobeny sy manokana isan-karazany.
Dingana 1: Fanombohan'ny fandikana
Ny fanombohana no dingana voalohany rehefa tafapetraka eo amin'ny toerana marina eo amin'ny ADN ny milina fandikana. Ity dingana ity dia manomboka amin'ny fahafantarana ny mpandrindra, filaharan'ny ADN manokana eo alohan'ny fototarazo iray izay mamaritra ny teboka fanombohan'ny fandikana.
Fiandohana ao amin'ny prokaryotes
Ao amin'ny bakteria, ny singa sigma dia manampy ny RNA polymerase hamantatra ireo singa mampiroborobo manan-danja toy ny boaty Pribnow sy ny boaty 35. Rehefa mifamatotra amin'ny mampiroborobo ny RNA polymerase dia miforona ny "complex mihidy". Avy eo dia mivelatra ampahany ny ADN manodidina ny teboka fanombohana, ka mamorona "complex misokatra", ahafahan'ny RNA polymerase manomboka manangona ireo nukleotida RNA voalohany.
Fiandohana ao amin'ny eukaryotes
Ao amin'ny eukaryotes, ny fanombohana dia misy proteinina maro. Ao amin'ny fototarazo novokarin'ny RNA polymerase II, ny mpandrindra matetika (na dia tsy voatery) dia misy singa toy ny boaty TATA. Ny proteinina mifamatotra amin'ny TATA (TBP), izay ampahany amin'ny complexe TFIID, dia mahafantatra ny boaty TATA ary mandray ireo singa transcription ankapobeny hafa (TFIIA, TFIIB, TFIIE, TFIIF, ary TFIIH) ary koa ny RNA polymerase II. Ity complexe ity dia antsoina hoe complexe pre-initiation.
Mitana anjara toerana lehibe ny TFIIH satria manana helicase (fanesorana ny ADN) sy kinase izy, izay mampiroborobo ny CTD (C-terminal domain) an'ny RNA polymerase II. Ny phosphorylation CTD dia manampy ny RNA polymerase II "hivoaka" avy amin'ny promoter ary hiditra amin'ny dingana elongation, sady manome sehatra ho an'ny proteinina fanodinana RNA.
Dingana 2: Fanalavana ny fandikana
Aorian'ny fanombohana, mihetsika manaraka ny ADN môdely ny RNA polymerase ary manalava ny rojo RNA. Ampiana tsirairay ny nukleotida RNA (ATP, UTP, GTP, CTP), rehefa miseho ny mpivady fototra. Mandritra ny fanalavam-potoana, mamorona bubble transcription ny RNA polymerase izay miala vetivety ny ADN. Ao ambadiky ny polymerase, miala ny ADN, raha miala amin'ny complexe anzima kosa ny RNA vao niforona.
Voafetra ihany koa ny fomba fanitsiana ny elongation. Raha misy tsy fitoviana eo amin'ny RNA, dia afaka mampiato sy manitsy ny lesoka ny RNA polymerase amin'ny fanapahana ny farany diso amin'ny RNA, avy eo dia manohy ny synthesis.
Ao amin'ny eukaryotes, ny fanalavana dia matetika miaraka amin'ny fitsipika fanampiny, toy ny fiatoana ny RNA polymerase II akaikin'ny promoter. Io fiatoana io dia tena ilaina amin'ny fandrindrana ny fototarazo sy ny fahavononana amin'ny fandikana haingana rehefa mahazo famantarana manokana ny sela.
Dingana 3: Famaranana ny fandikana
Ny famaranana dia ny dingan'ny fampitsaharana ny fandikana sy ny famoahana ny RNA sy ny RNA polymerase avy amin'ny ADN.
Famaranana amin'ny prokaryotes
Misy fomba fiasa roa lehibe:
1. Famaranana anatiny (tsy miankina amin'ny rho): Ny ADN dia manana filaharana izay mamokatra RNA manankarena GC izay mamorona rafitra volo, arahin'ny filaharana manankarena U. Ny volo dia mahatonga ny RNA polymerase hijanona ary mihamalemy ny fatoran'ny RNA-ADN ka misaraka ny complexe.
2. Famaranana miankina amin'ny Rho: Ny proteinina rho (helicase) dia miraikitra amin'ny RNA ary mihetsika manaraka azy mandra-pahatongany any amin'ny RNA polymerase nijanona, avy eo dia mamoaka ny RNA avy amin'ny complexe transcription.
Famaranana ao amin'ny eukaryota (RNA polymerase II)
Ao amin'ny fototarazo maro, ny RNA polymerase II dia mandalo famantarana polyadenylation (ohatra, AAUAAA ao amin'ny RNA) ary avy eo dia tapahina amin'ny alàlan'ny complexe fanodinana. Rehefa vita ny fanapahana, dia mety hitranga amin'ny alàlan'ny modely "torpedo" ny famaranana (ny anzima exonuclease dia manimba ny RNA sisa tavela ary manenjika ny polymerase) na modely fanovana endrika sarotra. Ny famaranana ao amin'ny RNA polymerase I sy III dia manana mekanisma hafa sy manokana kokoa amin'ny filaharana.
Fikirakirana ARN ao amin'ny eukaryota: avy amin'ny pre-mRNA mankany amin'ny mRNA matotra
Ny fahasamihafana lehibe eo amin'ny prokaryote sy ny eukaryote dia ny hoe amin'ny ankapobeny dia tsy maintsy karakaraina ny mRNA eukaryote alohan'ny ahafahana mandika azy. Mitranga amin'ny alalan'ny fandikana miaraka (miaraka amin'ny fandikana) ity fanodinana ity ary ahitana:
1. Fifamatorana amin'ny satroka 5': Fanampiana vondrona 7-methylguanosine amin'ny tendrony 5'. Miaro ny ARN amin'ny fahasimbana ny satroka, manampy amin'ny fanondranana azy any amin'ny cytoplasm, ary tena ilaina amin'ny fanombohana ny fandikan-teny.
2. Fampiarahana: Fanesorana ny intron sy fampiarahana ny exon amin'ny alalan'ny spliceosome. Ny fampiarahana hafa dia afaka mamokatra isoforma proteinina maro avy amin'ny gène tokana, izay mampitombo ny fahasamihafan'ny proteome.
3. Polyadenylation (rambony poly-A): Fanampiana rambony poly-A amin'ny tendrony 3'. Io rambony io dia mampitombo ny fahamarinan'ny mRNA, manampy amin'ny fanondranana, ary misy fiantraikany amin'ny fahombiazan'ny fandikan-teny.
Matetika ny ARN tsy voahodina (pre-mRNA) dia tsy adika. Ny rafitra fanaraha-maso ny kalitaon'ny sela no hitazona na hanimba ny ARN tsy mety.
Fitsipika momba ny fandikana: nahoana no tsy miasa foana ny fototarazo rehetra?
Ny fandikana no teboka fanaraha-maso voalohany amin'ny fanehoana ny fototarazo. Ny sela no mandrindra hoe iza avy ireo fototarazo miasa, ny hamafin'ny fandikana azy ireo, ary ny fotoana tokony hampijanonana ny fandikana. Io fitsipika io dia ahafahan'ny sela mamaly ny fiovan'ny tontolo iainana, ny famantarana hormonina, ny adin-tsaina, na ny filàna ara-pivoarana.
Ao amin'ny prokaryotes, ny fitsipika matetika dia mahakasika ny operons, toy ny lac operon, izay manetsika ny anzima mpanasaraka lactose rehefa misy lactose ihany. Ny repressor sy activator factors dia afaka manakana na mampitombo ny fandraisana anjaran'ny RNA polymerase.
Ao amin'ny eukaryotes, sarotra kokoa ny fandrindrana. Ireo singa toy ny enhancers sy silencers dia mety ho hita lavitra ny promoter saingy misy fiantraikany amin'ny asan'ny transcription amin'ny alàlan'ny fiforonan'ny ADN sy ny fifandraisan'ny proteinina. Ankoatra izany, ny fepetra chromatin (ohatra, ny histone acetylation, izay mahatonga ny ADN ho "misokatra kokoa") dia mamaritra betsaka raha azo idiran'ny milina transcription ny gène iray.
Penutup
Ny mekanisma amin'ny fandikana no fototry ny fomba fanehoana ny fampahalalana ara-pandovan-toetra ao amin'ny RNA, na amin'ny maha-mpanelanelana amin'ny fananganana proteinina na amin'ny maha-molekiola miasa izay manatanteraka andraikitra ara-dalàna sy ara-drafitra. Mitranga amin'ny dingana telo lehibe ity dingana ity - fanombohana, fanalavana ary famaranana - miaraka amin'ny fahasarotana samihafa eo amin'ny prokaryote sy eukaryote. Ao amin'ny eukaryote, ny fandikana dia mifamatotra akaiky amin'ny fanodinana RNA toy ny fananganana satroka 5', splicing ary polyadenylation. Satria iharan'ny fitsipika fehezina mafy ihany koa ny fandikana, ny fahatakarana ity dingana ity dia tena ilaina amin'ny sehatra isan-karazany, manomboka amin'ny génétika sy ny bioteknolojia ka hatramin'ny fitsaboana molekiola, anisan'izany ny fahatakarana ny aretina misy fiantraikany amin'ny fanehoana fototarazo tsy mahomby.
