Translatio Genorum Horizontalis in Bacteria
Translatio genorum horizontalis (TGH) est processus transferendi materiam geneticam inter organismos qui non fit per hereditatem a parente ad progeniem (verticalem), sed potius "saltus" inter individua, etiam inter species. In bacteriis, TGH est unus e maximis momenti mechanismis evolutionariis quia permittit bacteria ut celeriter novas proprietates acquirant sine exspectatione longarum periodorum mutationis fortuitae et selectionis naturalis. Eius effectus late diffusus est: ab emergentia resistentiae antibioticorum, aucta virulentia pathogenorum, ad emergentiam novarum facultatum metabolicarum utilium in ambitus extremis.
Cur HGT in bacteriis magni momenti est?
Bacteria plerumque asexualiter per fissionem binariam reproducuntur. Theoria quidem, hoc permittit ut variatio genetica bacterialis a mutationibus pendere possit. Re vera autem, bacteria genes per HGT "permutare" possunt, quod variationem geneticam brevi tempore vehementer augeat. HGT bacteria adiuvat ut se ad difficultates ambientales accommodent, ut praesentiam antibioticorum, mutationes in fontibus nutrimentorum, impetus a systemate immunitatis hospitis, vel certamen cum aliis microbis.
In gradu populationis, HGT bacteriis permittit ut proprietates superiores ex diversis fontibus coniungant. Exempli gratia, gena enzyma quae composita toxica dissolvunt codificantia inter communitates bacteriales in locis pollutis habitantes diffundi possunt. In contextu clinico, hoc problema grave creat quia gena resistentiae antibioticarum a bacteriis non pathogenicis ad pathogenicas transferri possunt, ad infectiones ducens quae difficilius curantur.
Differentia inter translationem genorum horizontalem et verticalem
Translatio genorum verticalis fit cum gena a cellulis parentibus ad cellulas filiales traduntur durante divisione cellularum. Forma est relative "arbor genealogica." Contra, HGT magis similis est "reti" quia gena inter diversas stirpes moveri possunt. Propterea, relationes phylogeneticae inter bacteria interdum difficile est determinare ex uno gene, cum gen ex alio organismo ortum esse possit. Haec est una causa cur analyses phylogeneticae bacteriales saepe plura gena simul utantur vel gena specifica, relative conservativa.
Tres principales mechanismi HGT in bacteriis
Classice, HGT in bacteriis per tres mechanismos principales fit: transformationem, transductionem, et coniugationem. Quisque vias, requisita, et effectus biologicos diversos habet.
1. Transformatio: DNA ex ambiente sumere
Transformatio est processus quo bacteria DNA nudum ex ambitu suo accipiunt et in genoma suum incorporant vel ut plasmidum servant. Hoc DNA nudum typice originem trahit ex aliis cellulis bacterialibus quae mortuae et lysis subierunt. Non omnes bacteriae transformationis capaces sunt; bacteria in statu "competenti" esse debent, statu physiologico specifico qui absorptionem DNA permittit.
Exempla bacteriorum quae transformationem naturalem subire possunt includunt Streptococcus pneumoniae, Bacillus subtilis, et Neisseria spp. Transformatio commoda adaptativa praebere potest, ut acquisitionem genorum quae bacteria resistentiora antibioticis reddunt vel usum specificarum fontium carbonis permittendum. In biotechnologia, transformatio etiam adhibetur ad plasmida recombinantia in bacteria introducenda, ut Escherichia coli, quamquam saepe methodis artificialibus ut ictu caloris vel electroporatione utentibus.
2. Transductio: translatio genorum per bacteriophagos
Transductio fit cum virus quod bacteria inficit (bacteriophagus) fortuito DNA bacteriale ab una cellula bacteriali ad aliam portat. Duae formae principales transductionis sunt:
– Transductio generalisata: fit cum phagus in cyclo lytico fragmento DNA bacterialis se "involucro" facit, DNA phagi temere substituens. Quam ob rem, quodlibet fragmentum geni bacterialis potentiam habet secum ferri.
– Transductio specialis: fit in phagis temperatis qui in genoma bacteriale (prophagis) integrantur. Cum prophagus incomplete exit (excidit), genes prope locum integrationis sitos portare potest.
Transductio munus cruciale agit in propagatione genorum virulentiae. Plures toxinae bacteriales bene notae a genis a phagis portatis codificantur, ut toxinum diphtheriae in Corynebacterium diphtheriae et toxinum Shiga in quibusdam stirpibus E. coli. Itaque infectio phagorum bacteria "augere" potest ut magis pathogenica fiant.
3. Coniugatio: Translatio ADN per contactum directum
Coniugatio est mechanismus HGT qui contactum directum inter duas cellulas bacteriales implicat, plerumque per structuram qualem pilum sexualem. Hic processus saepe a plasmide coniugativo, ut plasmide F in E. coli, mediatur. Cellula donatrix plasmide coniugativum portans pontem coniugationis formare et DNA plasmidicum in cellulam recipientem copiare potest. Curiose, coniugatio non semper ad plasmida limitatur; sub certis condicionibus, plasmida partes DNA chromosomalis mobilizare possunt (e.g., in stirpibus Hfr, cum alta frequentia recombinationis).
Coniugatio magni momenti est in propagatione resistentiae antibioticorum, quia multa gena resistentiae in plasmidis resident quae inter bacteria, etiam inter species et genera, transferri possunt. Haec una ex causis principalibus emergentiae bacteriorum multiresistentium (MDR) in nosocomiis et ambitu est.
Elementa genetica mobilia quae HGT sustinent
Praeter tres mechanismos principales supra descriptos, HGT in bacteriis magnopere afficitur ab elementis geneticis mobilibus, ut:
Plasmida: DNA circularis extrachromosomalis quod saepe genes resistentiae antibioticarum, factores virulentiae, vel vias metabolicas specificas portat.
– Transposones: “gena saltantia” quae loca intra genoma vel inter plasmida et chromosomata movere possunt. Transposones saepe gena resistentiae ferunt.
– Integrona: systemata capaces captandi et exprimendi genes, saepe genes resistentiae continentia. Integrona magnum munus in bacteriis clinicis pathogenicis agunt.
– Insulae genomicae: magna segmenta DNA per HGT acquisita et genes virulentiae (insulae pathogenitatis) vel facultates metabolicas speciales continere possunt.
Haec elementa faciunt ut bacteria "instrumentum modulare" habere videantur, quod secundum necessitates adaptationis addi vel removeri potest.
Impetus HGT: ab evolutione ad salutem humanam
Resistentia antibioticorum
Gravissimum autem quod ad HGT pertinet est propagatio resistentiae antibioticorum. Gena qualia bla (beta-lactamasis), mecA (resistentia methicillini in MRSA), vel gena pro antliis effluxus celeriter per plasmida et transposona diffundi possunt. Cum antibiotica late adhibentur (in clinicis, pecuariis, et agricultura), pressio selectionis augetur, ita bacteria quae gena resistentiae per HGT acquirunt supervivent et dominantur.
Virulentia et nova pathogena
HGT etiam emergentiam novarum stirpium pathogenicarum incitat. Bacteria genes adhaesionis, invasionis, venenorum, vel systematum secretionis acquirere possunt, infectionem efficaciorem efficientes. Interdum, bacteria antea relative innocua pathogenica fieri possunt propter "fasciculum" genorum virulentiae ex insulis genomicis vel phagis.
Adaptatio environmentalis et bioremediatio
Ultra medicinam, HGT utilis est in oecologia microbica. Bacteria facultatem degradandi hydrocarbona, pesticida, vel metalla gravia acquirere possunt, ita processus bioremediationis adiuvantes. In ambitu extremo, HGT genes ad tolerantiam altarum temperaturarum, salinitatis, vel pH extremi pertinentes diffundere potest.
Quomodo scientifici HGT student?
HGT per experimenta laboratorio et analysin genomicam investigatur. Genomice, HGT detegi potest per differentias in compositione basium (e.g., contentum GC) quae a genoma principali discrepant, praesentiam genorum quae magis similia sunt illis organismorum distantiter cognatorum, vel praesentiam elementorum mobilium ut transposasarum. Analysis phylogenetica etiam "discordantias" revelare potest cum arbor evolutionaria geni non congruit cum arbore evolutionaria speciei suae.
Extrema
Translatio genorum horizontalis in bacteriis est machina evolutionis potens. Per transformationem, transductionem, et coniugationem—adiuvatam plasmidis, transposonibus, integronibus, et insulis genomicis—bacteria possunt celeriter novas proprietates acquirere. Ex una parte, HGT bacteriis adiuvat ut se adaptent et dynamicas oecosystematum microbialium conservent. Ex altera parte, HGT magnum periculum valetudini humanae imponit accelerando propagationem resistentiae antibioticorum et factorum virulentiae. Intellectus mechanismorum et exemplorum HGT est maximi momenti ad designandas rationes moderationis infectionum, ad usum prudentem antibioticorum, et ad evolutionem novarum therapiae ad naturam semper evolventem bacteriorum tractandam.
