Биотикалық факторлардың өсімдіктер метаболизміне әсері
Өсімдіктер алмасуы – өсімдіктердің өсуіне, дамуына және тіршілігіне мүмкіндік беретін барлық химиялық және физиологиялық процестердің жиынтығы. Оған фотосинтез, тыныс алу, қоректік заттардың сіңуі және тасымалдануы, гормондардың синтезі, қорғаныс қосылыстарының түзілуі және тіпті өсімдіктер зақымданған кездегі емдеу механизмдері кіреді. Бұл алмасу вакуумда жүрмейді. Өсімдіктер басқа организмдермен – пайдалы және зиянды – өзара әрекеттесуге толы ортада тіршілік етеді. Бұл организмдер топырақ микроорганизмдері, патогенді саңырауқұлақтар, шөпқоректі жәндіктер, арамшөптер және тіпті өсіру әрекеттері арқылы өсімдік жейтін жануарлар мен адамдар сияқты биотикалық факторлар деп аталады. Биотикалық факторлармен өзара әрекеттесу өсімдіктер алмасуының бағытын тиімділікті арттыру, стрессті тудыру немесе ресурстарды қорғанысқа бұру арқылы өзгерте алады. Бұл мақалада биотикалық факторлардың өсімдіктер алмасуына әртүрлі механизмдер арқылы қалай әсер ететіні талқыланады.
1. Биотикалық факторлар және өсімдіктермен өзара әрекеттесу түрлері
Өсімдіктерге әсер ететін биотикалық факторларды олар қалыптастыратын қарым-қатынас түріне қарай топтастыруға болады. Біріншіден, екі тарап та пайда көретін мутуализм бар. Мысал ретінде микоризаны (тамырмен симбиотикалық қарым-қатынас жасайтын саңырауқұлақтар) және бұршақ тұқымдастардағы Rhizobium сияқты азот бекітетін бактерияларды айтуға болады. Екіншіден, бір тарап пайда көретін, ал екіншісі айтарлықтай зиян көрмейтін комменсализм бар, мысалы, жапырақтардың бетінде тіршілік ететін кейбір эпифитті микробтар. Үшіншіден, паразитизм және патогенділік бар, мұнда организмдер өсімдікке зиян келтіру арқылы пайда көреді, мысалы, ауру тудыратын саңырауқұлақтар, вирустар, патогенді бактериялар және нематодтар. Төртіншіден, жәндіктер немесе жануарлар өсімдік бөліктерін жейтін кезде шөпқоректілік немесе жыртқыштық бар. Бесіншіден, мысалы, мәдени өсімдіктер су, жарық және қоректік заттар үшін арамшөптермен бәсекелескенде бәсекелестік бар.
Бұл өзара әрекеттесулердің әрқайсысы әртүрлі метаболикалық өзгерістерді тудыруы мүмкін. Өсімдіктер өсу мен қорғаныс арасындағы тепе-теңдікті сақтау үшін энергия мен метаболикалық шикізат ағынын реттейді.
2. Пайдалы микроорганизмдердің зат алмасуға әсері
а. Микориза және қоректік заттардың тиімділігінің артуы
Микоризалар тамырдың сіңіру бетінің ауданын топыраққа тамыр түктерінен гөрі тереңірек енетін саңырауқұлақ гифалары желісі арқылы арттырады. Нәтижесінде, фосфордың, азоттың және микроэлементтердің сіңуі жақсарады. Метаболикалық тұрғыдан фосфордың көп мөлшерде болуы биосинтез үшін маңызды жоғары энергиялы қосылыс - АТФ түзілуін жеделдетеді. Фосфор сонымен қатар нуклеин қышқылдары мен фосфолипидтердің түзілуінде рөл атқарады, осылайша жасушалардың бөлінуіне, мембраналардың түзілуіне және тамыр мен өркеннің өсуіне әсер етеді.
Сонымен қатар, микоризалар өсімдіктің қоректік заттарының жағдайын жақсарту арқылы хлорофилл синтезін жанама түрде арттыра алады, осылайша фотосинтез жылдамдығын арттырады. Фотосинтез өнімдері (қанттар) ішінара симбиотикалық саңырауқұлақтарға бөлінеді, бірақ өсімдік қоректік заттар мен суға жақсы қол жеткізе алатындықтан, бұл өтемақы көбінесе жоғары болады. Бұл мутуалистік қарым-қатынастар өнімділікті арттыруға бағытталған метаболизмді өзгерте алатынын көрсетеді.
b. Азот бекітетін бактериялар және аминқышқылдарының алмасуы
Бұршақ тұқымдастарда Rhizobium бактериялары тамыр түйіндерін түзеді және атмосфералық азотты (N₂) өсімдіктер пайдалана алатын аммиакқа (NH₃) айналдырады. Азот аминқышқылдарының, ақуыздардың, ферменттердің және хлорофиллдің түзілуіндегі негізгі элемент болып табылады. Азот қоры артқан кезде өсімдіктер Rubisco сияқты фотосинтетикалық ферменттердің синтезін арттыра алады, осылайша CO₂ бекіту қабілетін жақсартады. Демек, көмірсулар өндірісі артады, бұл жаңа жасушалардың, резервтік қосылыстардың және екінші реттік метаболиттердің түзілуіне материал береді.
Дегенмен, түйіндердің пайда болуы да айтарлықтай энергияны қажет етеді, себебі азотты бекіту процесі көп мөлшерде АТФ-ты қажет етеді. Өсімдік бактериялардың белсенділігін қолдау үшін көмірсулар бөлуі керек. Осылайша, метаболикалық тұрғыдан азоттың қолжетімділігінің артуымен өтелетін энергия «инвестициясы» пайда болады.
c. PGPR және өсу гормондары
Өсімдіктердің өсуін ынталандыратын ризобактериялар (PGPR) ауксиндер мен гиббереллиндер сияқты гормондарды өндіру арқылы немесе фосфаттың қолжетімділігін арттыру арқылы өсуді ынталандыра алады. Бұл гормондар жасушалардың бөлінуі мен созылуын реттейтін гендердің экспрессиясын өзгертеді, осылайша жасуша қабырғасының түзілуінің, құрылымдық ақуыздардың және ферменттердің метаболизмін арттырады. Кейбір жағдайларда PGPR индукцияланған жүйелік төзімділікті (ISR) іске қосады, бұл өсімдіктерді өсуге айтарлықтай кедергі келтірмей патогендерге қарсы тұруға дайындайды.
3. Патогендер және метаболизмнің қорғанысқа қарай ауысуы
Патогендер шабуыл жасаған кезде өсімдіктер тек физикалық зақымдануды ғана емес, сонымен қатар күрт метаболикалық өзгерістерді де бастан кешіреді. Өсімдіктерде патогенмен байланысты молекулаларды (PAMP) тани алатын және қорғаныс реакциясын тудыратын туа біткен иммундық жүйе бар.
а. ROS түзілуі және тыныс алудағы өзгерістер
Бастапқы реакциялардың бірі - H₂O₂ сияқты реактивті оттегі түрлерінің (ROS) көбеюін қамтитын тотығу жарылысы. ROS патогендер үшін улы болуы мүмкін және қорғаныс гендерін белсендіру сигналы ретінде қызмет етеді. Дегенмен, ROS өсімдіктің өз жасушаларына да зиян келтіруі мүмкін, бұл өсімдіктен каталаза, пероксидаза және супероксиддисмутаза сияқты антиоксидантты ферменттердің белсенділігін арттыруды талап етеді. Бұл антиоксидантты белсенділік энергия мен метаболикалық ресурстарды пайдалануды өзгертеді.
Сонымен қатар, инфекциялар көбінесе тыныс алуды күшейтеді, себебі өсімдіктер қорғаныс ақуызының синтезі, тіндердің қалпына келуі және екінші реттік метаболиттердің түзілуі үшін АТФ қажет. Ауыр жағдайларда патогендер фотосинтезді де бұзуы мүмкін - мысалы, хлоропласттарды зақымдау немесе устьицаларды жабу арқылы - бұл өсімдікте теріс энергия балансына әкеледі.
b. Екіншілік метаболиттердің синтезі
Өсімдіктер фенолдар, флавоноидтар, терпеноидтар, алкалоидтар және фитоалексиндер сияқты қорғаныс қосылыстарын шығарады. Мысалы, фенилпропаноид жолы лигнинді (жасуша қабырғасын нығайтатын зат) және микробқа қарсы қосылыстарды өндіру үшін жоғары белсендіріледі. Бұл жолды белсендіру үшін бастапқы метаболизмнен прекурсорлар (мысалы, фенилаланин) қажет, осылайша шикізат өсуден қорғанысқа қайта бағытталады.
c. Стресс гормондары: салицил қышқылы, жасмон қышқылы және этилен
Патогендер мен шөпқоректілер гормоналды сигнал беру жолдарының желісін іске қосады. Салицил қышқылы көбінесе биотрофты патогендерден қорғаныспен байланысты, ал жасмонаттар мен этилен шөпқоректілер мен некротрофты патогендерге жауап ретінде көбірек көрінеді. Бұл гормондар патогенезге байланысты (PR) ақуыздарды кодтайтындарды, екінші реттік метаболиттерді түзетін ферменттерді және устьица реттегіштерін қоса алғанда, мыңдаған гендердің экспрессиясын реттейді. Демек, өсімдіктердің метаболизмі үлкен қайта бағдарламалаудан өтеді.
4. Шөпқоректілер және олардың фотосинтезге және көміртек бөлінуіне әсері
Жапырақпен қоректенетін жәндіктердің шабуылы фотосинтетикалық тіндердің жоғалуына әкеледі. Өсімдіктер қалған жапырақтарда фотосинтезді күшейту немесе сабақтар мен тамырлардан көмірсулар қорын жұмылдыру арқылы өтей алады. Дегенмен, бұл өтемнің де шегі бар. Егер зақым қатты болса, қант өндірісі азаяды, бұл өсуді тежейді.
Физикалық зақымданудан басқа, жәндіктердің сілекейінде қорғаныс реакцияларын тудыратын қосылыстар бар, олар табиғи жауларды тарту үшін протеаза ингибиторларының, улы қосылыстардың және ұшпа заттардың синтезін ынталандырады. Осы процестердің барлығы АТФ және көміртек прекурсорларын қажет етеді, бұл көміртектің бөлінуін биомасса түзілуінен химиялық қорғанысқа ауыстырады.
5. Арамшөптермен бәсекелестік: метаболизм стратегиясындағы өзгерістер
Арамшөптер мәдени өсімдіктермен қоректік заттар, су және жарық үшін бәсекелеседі. Жарық бәсекелестігі әдетте өсімдіктерде «көлеңкеден аулақ болу» реакциясын тудырады, бұл сабақтың созылуын және жапырақ бұрышының өзгеруін қамтиды. Бұл реакция фитохромдармен реттеледі және ауксиндер мен гиббереллиндер сияқты гормондар деңгейінің жоғарылауын қамтиды. Содан кейін метаболизм созылуға көбірек бағытталады, бұл көбінесе тамырларға инвестиция салудың немесе төзімділіктің төмендеуіне әкеледі. Егер қоректік заттар арамшөптердің сіңуімен шектелсе, хлорофиллдің, фотосинтетикалық ақуыздардың және ферменттердің синтезі төмендейді, бұл фотосинтез бен биомасса өндірісінің төмендеуіне әкеледі.
6. Биотикалық өзара әрекеттесудің дақылдардың өнімділігі мен сапасына әсері
Биотикалық факторлардың әсерінен болатын метаболикалық өзгерістер тек өсуге ғана емес, сонымен қатар дақыл сапасына да әсер етеді. Мысалы, кейбір екінші реттік метаболиттердің көбеюі жемістің антиоксиданттық құрамын арттыруы мүмкін, бірақ сонымен бірге көкөністерде ащы дәмнің пайда болуына ықпал етуі мүмкін. Патогендік инфекциялар қант мөлшерін азайтуы немесе сақтау тіндерін зақымдауы мүмкін. Керісінше, микоризалық симбиоз минералдардың сіңуін арттырып, тағамдық сапасын жақсарта алады.
Ауыл шаруашылығында биотикалық факторлардың метаболизмге әсерін түсінуді интеграцияланған басқару стратегиялары үшін пайдалануға болады: микоризалық инокулянттарды немесе PGPR-ді қолдану, патогендерді басу үшін ауыспалы егіс, арамшөптермен күрес және экологиялық таза зиянкестермен күрес. Мақсат - өсімдіктердің метаболизмін қорғаныс мүмкіндіктеріне нұқсан келтірмей, өнімді өсуге бағыттау.
Қорытынды
Биотикалық факторлар өсімдіктердің метаболизміне айтарлықтай әсер етеді, себебі басқа организмдермен өзара әрекеттесу қоректік заттардың сіңуін, фотосинтез бен тыныс алу жылдамдығын, гормондардың тепе-теңдігін және өсу мен қорғаныс арасындағы ресурстардың бөлінуін өзгерте алады. Микориза және азот бекітетін бактериялар сияқты пайдалы микроорганизмдер метаболизм тиімділігі мен өнімділігін арттырады, ал патогендер, шөпқоректілер және арамшөптермен бәсекелестік стрессті тудырады және энергияны қорғанысқа бұрады. Осы механизмдерді түсіну арқылы біз өсімдіктердің денсаулығын сақтау, өнімділікті арттыру және өндіріс сапасын тұрақты түрде жақсарту үшін тиісті өсіру тәжірибелерін жасай аламыз.
