უხერხემლოების სატრანსპორტო სისტემა
სატრანსპორტო სისტემა არის მექანიზმი, რომელსაც ცოცხალი ორგანიზმები იყენებენ აუცილებელი ნივთიერებების - როგორიცაა ჟანგბადი, ნახშირორჟანგი, საკვები ნივთიერებები, ჰორმონები და მეტაბოლური ნარჩენები - გადასატანად სხეულის ერთი ნაწილიდან მეორეში. უხერხემლოებში (ხერხემლის გარეშე ცხოველები) სატრანსპორტო სისტემები მნიშვნელოვნად განსხვავდება, დაწყებული ძალიან მარტივი სისტემებიდან სპეციალიზებული ორგანოების გარეშე, დამთავრებული რთული სისხლის მიმოქცევის სისტემებით გულითა და სისხლძარღვებით. ეს განსხვავებები, ძირითადად, დამოკიდებულია სხეულის ზომაზე, აქტივობის დონეზე, ჰაბიტატზე და ორგანოებისა და ქსოვილების სირთულეზე.
1. უხერხემლოებში ტრანსპორტირების ძირითადი პრინციპები
პატარა ან თხელტანიან ცხოველებში ტრანსპორტირება შესაძლებელია მხოლოდ დიფუზიისა და ოსმოსის გზით. დიფუზია არის მოლეკულების გადაადგილება მაღალი კონცენტრაციიდან დაბალ კონცენტრაციამდე, ხოლო ოსმოზი არის წყლის გადაადგილება ნახევრადგამტარი მემბრანის გავლით. რადგან უჯრედები ერთმანეთთან ახლოსაა და სხეულის ზედაპირის ფართობი შედარებით დიდია სხეულის მოცულობასთან შედარებით, აირისა და გახსნილი ნივთიერებების გაცვლა შეიძლება მოხდეს სისხლის მიმოქცევის სისტემის საჭიროების გარეშე.
თუმცა, სხეულის ზომის ზრდასთან და ქსოვილების სისქესთან ერთად, მხოლოდ დიფუზია არასაკმარისი ხდება. სწორედ ამიტომ, ბევრ უხერხემლო ცხოველს აქვს სისხლის მიმოქცევის სისტემა, ღია ან დახურული, ნივთიერებების განაწილებისა და მეტაბოლური ნარჩენების მოცილების დასაჩქარებლად.
2. უხერხემლოები, რომლებსაც არ აქვთ სპეციალური სისხლის მიმოქცევის სისტემა
ა. პორიფერა (ღრუბლები)
ღრუბლებს არ აქვთ ნამდვილი ქსოვილი, ორგანოების გადატანაზე რომ აღარაფერი ვთქვათ. ნივთიერებათა ცვლა მათ სხეულში წყლის ნაკადის გზით ხდება. წყალი შედის პაწაწინა ფორებიდან (ღია ღიობები), გადადის შიდა ღრუში და შემდეგ გამოდის ძვლის გარსის გავლით. სპეციალიზებული უჯრედები, როგორიცაა ქოანოციტები, ხელს უწყობენ წყლის გადაადგილებას და საკვების ნაწილაკების შეკავებას. ჟანგბადი წყლიდან დიფუზირდება უჯრედებში, ხოლო ნახშირორჟანგი და მეტაბოლური ნარჩენები დიფუზირდება გარეთ.
ბ. კნიდარია (მედუზა, ჰიდრა, ზღვის ანემონა)
კნიდარიებს აქვთ გასტროვასკულარული ღრუ, რომელიც ორმაგ ფუნქციას ასრულებს: საჭმლის მონელების ადგილისა და საკვები ნივთიერებების განაწილების საშუალების. რადგან მას მხოლოდ ორი პირველადი ქსოვილოვანი ფენა (დიპლობლასტური) აქვს, დიფუზიის მანძილი მოკლე რჩება. მედუზებში სხეულის მოძრაობა და ღრუში სითხის ნაკადი ხელს უწყობს საკვები ნივთიერებების უფრო თანაბრად განაწილებას.
გ. პლატიჰელმინთები (ბრტყელი ჭიები)
ბრტყელი ჭიები ასევე დიფუზიაზე არიან დამოკიდებული და აქვთ განშტოებული კუჭ-სისხლძარღვთა ღრუ, რაც საკვებ ნივთიერებებს სხეულის მეტ ნაწილში მოხვედრის საშუალებას აძლევს. მათ არ აქვთ სპეციალიზებული სისხლის მიმოქცევის ან სუნთქვის სისტემა. მათი გაბრტყელებული სხეულის ფორმა გადამწყვეტი ადაპტაციაა სხეულის ზედაპირზე ნივთიერებათა ეფექტური გაცვლისთვის.
3. სხეულის სითხეებზე დაფუძნებული სატრანსპორტო სისტემები: ფსევდოცელომი და ცელომი
ზოგიერთ უხერხემლოში სხეულის ღრუში არსებული სითხე ტრანსპორტირების როლს ასრულებს.
ა. ნემატოდები (მრგვალი ჭიები)
ნემატოდებს აქვთ ფსევდოცელომი (ცრუ ღრუ), რომელიც სავსეა სითხით. ეს სითხე ხელს უწყობს საკვები ნივთიერებებისა და მეტაბოლური ნარჩენების ცირკულაციას, ნამდვილი სისხლძარღვების არარსებობის მიუხედავად. ტრანსპორტირების ფუნქციის გარდა, ფსევდოცელომი ასევე ხელს უწყობს სხეულის წნევის (ჰიდროსტატიკური ჩონჩხის) შენარჩუნებას გადაადგილებისთვის.
ბ. ანელიდები (მრგვალი ჭიები) – შესავალი უფრო რთულ სისტემებში
ანელიდებს აქვთ ნამდვილი ცელომი და უფრო განვითარებული ორგანოთა სისტემა. ამ ჯგუფში ტრანსპორტირება დამოკიდებულია არა მხოლოდ ცელომის სითხეზე, არამედ უფრო ორგანიზებულ სისხლის მიმოქცევის სისტემაზეც (დაწვრილებით განხილულია დახურული სისტემის განყოფილებაში).
4. ღია სისხლის მიმოქცევის სისტემა
ღია სისხლის მიმოქცევის სისტემა გვხვდება მრავალ უხერხემლოში, განსაკუთრებით ფეხსახსრიანების (მწერები, ობობები და კრევეტები) და მოლუსკების უმეტესობაში (გარდა თავფეხიანებისა, როგორიცაა კალმარი და რვაფეხა). ღია სისტემაში სითხე, რომელსაც ჰემოლიმფა ეწოდება, ყოველთვის არ შედის სისხლძარღვებში. გული ჰემოლიმფას გადატუმბავს სხეულის ღრუში (ჰემოკოელი), სადაც ის პირდაპირ რეცხავს ორგანოებს, სანამ ღიობების (ოსტიუმების) მეშვეობით გულში დაბრუნდება.
ღია სისტემების ძირითადი მახასიათებლები:
1. დაბალი წნევა და შედარებით ნელი ნაკადი დახურულ სისტემებთან შედარებით.
2. ეფექტურია ზომიერი აქტივობის მქონე ცხოველებისთვის, რომლებსაც ნაკლები ექსტრემალური ჟანგბადის მოთხოვნილება აქვთ.
3. ჭურჭლების სტრუქტურა ისეთი რთული არ არის, როგორც დახურული სისტემის, ამიტომ მათი ფორმირების „ბიოლოგიური ღირებულება“ უფრო დაბალია.
მაგალითები ართროპოდებში:
მწერებში, ღია სისტემის მიუხედავად, ჟანგბადის ტრანსპორტირება ძირითადად ჰემოლიმფაზე არ არის დამოკიდებული. მწერები იყენებენ ტრაქეალურ სისტემას, მილების ქსელს, რომელიც პირდაპირ გადასცემს ჰაერს ქსოვილებში. ამიტომ, ჰემოლიმფა უპირატესად გადააქვს საკვები ნივთიერებები, ჰორმონები და მეტაბოლური ნარჩენები, ჟანგბადის ნაცვლად.
კიბოსნაირებში (მაგ., კრევეტებში) ჰემოლიმფა უფრო დიდ როლს ასრულებს ჟანგბადის ტრანსპორტირებაში, რადგან ისინი ლაყუჩებით სუნთქავენ. ხშირად გვხვდება სასუნთქი პიგმენტები, როგორიცაა ჰემოციანინი (შეიცავს სპილენძს), რომლებიც ჟანგბადით მდიდარი ჰემოლიმფას მოლურჯო ფერს აძლევს.
მოლუსკების მაგალითები:
მოლუსკების უმეტესობას, როგორიცაა ლოკოკინები და მოლუსკები, ღია სისტემა აქვს. გული ჰემოლიმფას მოკლე სისხლძარღვებსა და სინუსებში გადატუმბავს, შემდეგ კი გულში აბრუნებს. ეს სისტემა საკმარისია შედარებით ნელი ცხოვრების წესისთვის, როგორიცაა ხოხვა ან უმოძრაო მოძრაობები.
5. დახურული სისხლის მიმოქცევის სისტემა
დახურული სისხლის მიმოქცევის სისტემები გვხვდება ანელიდებსა (მაგ., ჭიაყელა) და თავფეხიანებში (კალმარი და რვაფეხა). დახურულ სისტემაში სისხლი ყოველთვის სისხლძარღვებში მიედინება, რაც ნივთიერებების უფრო სწრაფად და ზუსტად რეგულირების საშუალებას იძლევა.
ა. ანელიდები (მიწის ჭიები)
ჭიაყელას თითოეულ სეგმენტში რგოლისებური სისხლძარღვით დაკავშირებული დორსალური და ვენტრალური სისხლძარღვები აქვს. გულისმაგვარი სტრუქტურები, რომლებსაც აორტის თაღები ეწოდება, სისხლს ტუმბავს. სისხლი ჟანგბადს და ნახშირორჟანგს ატარებს, თუმცა ჭიაყელას ფილტვები არ აქვს; გაზის გაცვლა ტენიანი კანის მეშვეობით ხდება. ანელიდებში დახურული სისტემის უპირატესობებში შედის უფრო დიდი სხეულების და ენერგოინტენსიური ორმოს ამუშავების უნარი.
ბ. ცეფალოპოდები (კალმარი და რვაფეხა)
თავიანი ფრინველები უხერხემლო ცხოველები არიან, რომლებსაც ყველაზე განვითარებული სისხლის მიმოქცევის სისტემა აქვთ. მათ სამი გული აქვთ: ორი ტოტიანი გული (ლაყუჩებთან ახლოს), რომელიც სისხლს ლაყუჩებში აწვდის და ერთი სისტემური გული, რომელიც სისხლს მთელ სხეულში აწვდის. თავიანი ფრინველები ძალიან აქტიურები არიან, სწრაფად ცურავენ და ნადირობენ, რაც ჟანგბადის მაღალ მიწოდებას საჭიროებს. დახურული სისტემის პირობებში, მაღალი წნევის პირობებში, ჟანგბადისა და საკვები ნივთიერებების მიწოდება ძალიან ეფექტურია.
6. რესპირატორული პიგმენტები და მათი როლი ტრანსპორტირებაში
ყველა უხერხემლო ცხოველს არ აქვს სასუნთქი პიგმენტები, თუმცა ბევრ ჯგუფში ეს პიგმენტები მნიშვნელოვანია სისხლის ან ჰემოლიმფის ჟანგბადის შეკავშირების უნარის გასაზრდელად.
– ჰემოგლობინი: ხშირია გარკვეულ ანელიდებსა და ზოგიერთ მოლუსკში; შეიცავს რკინას და წითელია ჟანგბადით გაჯერებისას.
– ჰემოციანინი: უხვად გვხვდება ართროპოდებსა და მოლუსკებში; შეიცავს სპილენძს და ჟანგბადით გაჯერებისას ლურჯად გამოიყურება.
– ჰემერიტრინი (ნაკლებად გავრცელებული): გვხვდება გარკვეულ ზღვის უხერხემლოებში, მოწითალო-იისფერი შეფერილობით.
რესპირატორული პიგმენტები ცხოველებს საშუალებას აძლევს იცხოვრონ დაბალი ჟანგბადის პირობებში, იყვნენ უფრო აქტიურები ან ჰქონდეთ უფრო დიდი სხეულის ზომა.
7. ურთიერთობა გამომყოფ სისტემასთან
ტრანსპორტირება განუყოფელია მეტაბოლური ნარჩენების გამოყოფისგან. ბევრ უხერხემლო ცხოველს განსხვავებული გამომყოფი ორგანოები აქვს:
– პროტონეფრიდია ბრტყელ ჭიებში,
– ანელიდებში არსებული მეტანეფრიდიები,
– მალპიგის მილაკები მწერებში,
– მოლუსკებში მარტივი თირკმელები.
სატრანსპორტო სისტემა ხელს უწყობს მეტაბოლური ნარჩენების გამომყოფ ორგანოებში გადატანას, ხოლო გამომყოფი პროდუქტები საბოლოოდ გამოიყოფა სხეულის ზედაპირის ან სპეციალური არხების მეშვეობით.
8. კესიმპულანი
უხერხემლოების სატრანსპორტო სისტემები ადაპტაციის ფართო სპექტრს ავლენენ. მარტივი ცხოველები, როგორიცაა ღრუბლები, კნიდარიები და ბრტყელი ჭიები, მათი პატარა ან თხელი სხეულების გამო დიფუზიურ და გასტროვასკულარულ ღრუებზე არიან დამოკიდებულნი. ნემატოდები ნივთიერებების განაწილებაში დასახმარებლად ფსევდოცელომიურ სითხეს იყენებენ. უფრო რთულ ჯგუფებს განვითარებული აქვთ სისხლის მიმოქცევის სისტემები: ფეხსახსრიანებისა და მოლუსკების უმეტესობის ღია სისტემები საშუალო აქტივობის მქონე ცხოველებისთვისაა შესაფერისი, ხოლო ანელიდებისა და თავფეხიანების დახურული სისტემები უზრუნველყოფს უფრო სწრაფ და ეფექტურ სისხლის მიმოქცევას, რათა უზრუნველყონ მათი დიდი სხეულის ზომა და მაღალი აქტივობის დონე. ეს მრავალფეროვნება აჩვენებს, თუ როგორ ჩამოაყალიბა ევოლუციამ სატრანსპორტო მექანიზმები თითოეული უხერხემლოების ფიზიოლოგიურ საჭიროებებსა და გარემოსთან შესაბამისობაში.
