Уплыў біятычных фактараў на метабалізм раслін
Метабалізм раслін — гэта сукупнасць усіх хімічных і фізіялагічных працэсаў, якія дазваляюць раслінам расці, развівацца і выжываць. Ён уключае фотасінтэз, дыханне, паглынанне і транспарт пажыўных рэчываў, сінтэз гармонаў, утварэнне ахоўных злучэнняў і нават механізмы аднаўлення, калі расліны атрымліваюць пашкоджанні. Гэты метабалізм не адбываецца ў вакууме. Расліны жывуць у асяроддзі, поўным узаемадзеяння з іншымі арганізмамі — як карыснымі, так і шкоднымі. Гэтыя арганізмы называюцца біятычнымі фактарамі, такімі як глебавыя мікраарганізмы, патагенныя грыбы, траваедныя насякомыя, пустазелле і нават раслінныя жывёлы і людзі праз сельскагаспадарчую дзейнасць. Узаемадзеянне з біятычнымі фактарамі можа змяніць кірунак метабалізму раслін, альбо павялічваючы эфектыўнасць, альбо выклікаючы стрэс, альбо перанакіроўваючы рэсурсы на абарону. У гэтым артыкуле абмяркоўваецца, як біятычныя фактары ўплываюць на метабалізм раслін праз розныя механізмы.
1. Біятычныя фактары і тыпы ўзаемадзеяння з раслінамі
Біятычныя фактары, якія ўплываюць на расліны, можна згрупаваць у залежнасці ад тыпу ўзаемаадносін, якія яны ўтвараюць. Па-першае, існуе мутуалізм, калі выгаду атрымліваюць абодва бакі. Прыкладамі могуць служыць мікарыза (грыбы, якія ўтвараюць сімбіятычныя адносіны з каранямі) і азотфіксуючыя бактэрыі, такія як Rhizobium у бабовых раслін. Па-другое, існуе каменсалізм, калі адзін бок атрымлівае карысць, а другі не атрымлівае істотнай шкоды, напрыклад, некаторыя эпіфітныя мікробы, якія жывуць на паверхні лісця. Па-трэцяе, існуе паразітызм і патагеннасць, калі арганізмы атрымліваюць карысць, наносячы шкоду расліне, напрыклад, хваробатворныя грыбы, вірусы, патагенныя бактэрыі і нематоды. Па-чацвёртае, існуе траваеднасць або драпежніцтва, калі насякомыя або жывёлы ядуць часткі раслін. Па-пятае, існуе канкурэнцыя, напрыклад, калі культурныя расліны канкуруюць з пустазеллем за ваду, святло і пажыўныя рэчывы.
Кожнае з гэтых узаемадзеянняў можа выклікаць розныя метабалічныя змены. Расліны рэгулююць паток энергіі і метабалічных сыравіны, каб падтрымліваць баланс паміж ростам і абаронай.
2. Уплыў карысных мікраарганізмаў на абмен рэчываў
а. Мікарыза і павышэнне эфектыўнасці выкарыстання пажыўных рэчываў
Мікарыза павялічвае плошчу паверхні паглынання кораня праз сетку грыбных гіф, якія пранікаюць у глебу глыбей, чым каранёвыя валасінкі. У выніку паляпшаецца паглынанне фосфару, азоту і мікраэлементаў. Метабалічна павышаная даступнасць фосфару паскарае ўтварэнне АТФ, высокаэнергетычнага злучэння, жыццёва важнага для біясінтэзу. Фосфар таксама гуляе ролю ва ўтварэнні нуклеінавых кіслот і фосфаліпідаў, тым самым уплываючы на дзяленне клетак, утварэнне мембран, а таксама рост каранёў і парасткаў.
Акрамя таго, мікарыза можа ўскосна павялічваць сінтэз хларафіла, паляпшаючы пажыўны статус раслін, тым самым павялічваючы хуткасць фотасінтэзу. Прадукты фотасінтэзу (цукры) затым часткова размяркоўваюцца паміж сімбіятычнымі грыбамі, але кампенсацыя часта большая, таму што расліна атрымлівае лепшы доступ да пажыўных рэчываў і вады. Гэта сведчыць аб тым, што мутуалістычныя адносіны могуць змяняць метабалізм у бок павышэння прадукцыйнасці.
б. Азотфіксуючыя бактэрыі і метабалізм амінакіслот
У бабовых раслінах бактэрыі Rhizobium утвараюць каранёвыя клубенькі і пераўтвараюць атмасферны азот (N₂) у аміяк (NH₃), які могуць выкарыстоўваць расліны. Азот з'яўляецца ключавым элементам у фарміраванні амінакіслот, бялкоў, ферментаў і хларафіла. Калі паступленне азоту павялічваецца, расліны могуць павялічыць сінтэз фотасінтэтычных ферментаў, такіх як Rubisco, тым самым паляпшаючы здольнасць фіксацыі CO₂. Такім чынам, павялічваецца вытворчасць вугляводаў, якія забяспечваюць матэрыял для фарміравання новых клетак, рэзервовых злучэнняў і другасных метабалітаў.
Аднак утварэнне клубенькаў таксама патрабуе значнай энергіі, бо працэс фіксацыі азоту патрабуе вялікай колькасці АТФ. Расліна павінна вылучаць вугляводы для падтрымкі бактэрыяльнай актыўнасці. Такім чынам, метабалічна адбываецца «інвестыцыя» энергіі, якая акупляецца павелічэннем даступнасці азоту.
в. PGPR і гармоны росту
Рызабактэрыі, якія стымулююць рост раслін (PGPR), могуць стымуляваць рост праз выпрацоўку гармонаў, такіх як аўксіны і гібереліны, або праз павелічэнне даступнасці фасфатаў. Гэтыя гармоны змяняюць экспрэсію генаў, якія рэгулююць дзяленне і падаўжэнне клетак, тым самым павялічваючы метабалізм утварэння клеткавай сценкі, структурных бялкоў і ферментаў. У некаторых выпадках PGPR таксама выклікае індуцыраваную сістэмную рэзістэнтнасць (ISR), якая падрыхтоўвае расліны да сутыкнення з патагенамі, не парушаючы пры гэтым істотна рост.
3. Патагены і метабалічны зрух у бок абароны
Калі патагены атакуюць расліны, яны не толькі адчуваюць фізічныя пашкоджанні, але і рэзкія метабалічныя змены. Расліны маюць прыроджаную імунную сістэму, якая можа распазнаваць малекулы, звязаныя з патагенамі (PAMP), і выклікаць ахоўную рэакцыю.
а. Утварэнне актыўных формаў кіслароду і змены дыхання
Адной з першапачатковых рэакцый з'яўляецца акісляльны выбух, які ўключае павелічэнне выпрацоўкі актыўных формаў кіслароду (АФК), такіх як H₂O₂. АФК могуць быць таксічнымі для патагенаў, а таксама служыць сігналамі для актывацыі ахоўных генаў. Аднак АФК таксама могуць пашкоджваць уласныя клеткі расліны, патрабуючы ад расліны павышэння актыўнасці антыаксідантных ферментаў, такіх як каталаза, пераксідаза і супераксіддысмутаза. Гэтая антыаксідантная актыўнасць змяняе выкарыстанне энергіі і метабалічных рэсурсаў.
Акрамя таго, інфекцыі часта ўзмацняюць дыханне, таму што раслінам патрабуецца АТФ для сінтэзу ахоўных бялкоў, аднаўлення тканін і выпрацоўкі другасных метабалітаў. У цяжкіх умовах патагены таксама могуць парушаць фотасінтэз, напрыклад, пашкоджваючы хларапласты або зачыняючы вусцейкі, што прыводзіць да адмоўнага энергетычнага балансу ў расліны.
б. Сінтэз другасных метабалітаў
Расліны выпрацоўваюць ахоўныя злучэнні, такія як фенолы, флаваноіды, тэрпеноіды, алкалоіды і фітаалексіны. Напрыклад, фенілпрапаноідны шлях высока актывуецца для выпрацоўкі лігніну (умацавальніка клеткавай сценкі) і антымікробных злучэнняў. Актывацыя гэтага шляху патрабуе папярэднікаў з першаснага метабалізму (напрыклад, фенілаланіну), такім чынам перанакіроўваючы сыравіну з росту на абарону.
в. Гармоны стрэсу: саліцылавая кіслата, жасманічная кіслата і этылен
Патагены і траваедныя жывёлы запускаюць сетку гарманальных сігнальных шляхоў. Саліцылавая кіслата часта асацыюецца з абаронай ад біятрофных патагенаў, у той час як жасманаты і этылен больш актыўныя ў рэакцыях на траваедных і некратрофных патагенаў. Гэтыя гармоны рэгулююць экспрэсію тысяч генаў, у тым ліку тых, што кадуюць бялкі, звязаныя з патагенезам (PR), ферменты, якія ўтвараюць другасныя метабаліты, і рэгулятары вусцейкаў. У выніку метабалізм раслін падвяргаецца значнай перапраграме.
4. Траваедныя жывёлы і іх уплыў на фотасінтэз і размеркаванне вугляроду
Насякомыя, якія сілкуюцца лісцем, прыводзяць да страты фотасінтэтычнай тканкі. Расліны могуць кампенсаваць гэта, павялічваючы фотасінтэз у пакінутых лісці або мабілізуючы запасы вугляводаў са сцеблаў і каранёў. Аднак такая кампенсацыя мае свае абмежаванні. Пры сур'ёзных пашкоджаннях вытворчасць цукру зніжаецца, што запавольвае рост.
Акрамя фізічных пашкоджанняў, сліна насякомых утрымлівае злучэнні, якія выклікаюць ахоўныя рэакцыі, спрыяючы сінтэзу інгібітараў пратэаз, таксічных злучэнняў і лятучых рэчываў для прыцягнення натуральных ворагаў. Усе гэтыя працэсы патрабуюць АТФ і папярэднікаў вугляроду, што пераключае размеркаванне вугляроду з утварэння біямасы на хімічную абарону.
5. Канкурэнцыя з пустазеллем: змены ў метабалічнай стратэгіі
Пустазелле канкуруе з культурнымі раслінамі за пажыўныя рэчывы, ваду і святло. Канкурэнцыя за святло звычайна выклікае ў раслін рэакцыю «пазбягання ценю», якая ўключае падаўжэнне сцябла і змяненне вугла лісця. Гэтая рэакцыя рэгулюецца фітахромамі і ўключае павышэнне ўзроўню гармонаў, такіх як аўксіны і гібереліны. Затым метабалізм становіцца больш сканцэнтраваным на падаўжэнні, часта коштам зніжэння інвестыцый у карані або рэзістэнтнасці. Калі пажыўныя рэчывы абмяжоўваюцца паглынаннем пустазеллем, сінтэз хларафіла, фотасінтэтычных бялкоў і ферментаў знізіцца, што прывядзе да зніжэння фотасінтэзу і вытворчасці біямасы.
6. Уплыў біятычных узаемадзеянняў на ўраджайнасць і якасць сельскагаспадарчых культур
Метабалічныя змены, выкліканыя біятычнымі фактарамі, уплываюць не толькі на рост, але і на якасць ураджаю. Напрыклад, павелічэнне колькасці некаторых другасных метабалітаў можа павялічыць утрыманне антыаксідантаў у садавіне, але таксама можа спрыяць горычы ў гародніне. Патагенныя інфекцыі могуць знізіць утрыманне цукру або пашкодзіць тканіны для захоўвання. І наадварот, мікарызны сімбіёз можа павялічыць паглынанне мінералаў і палепшыць пажыўную якасць.
У сельскай гаспадарцы разуменне ўплыву біятычных фактараў на метабалізм можа быць выкарыстана для інтэграваных стратэгій кіравання: выкарыстання мікарызных інакулянтаў або PGPR, севазвароту для падаўлення патагенаў, барацьбы з пустазеллем і экалагічна чыстай барацьбы са шкоднікамі. Мэта складаецца ў тым, каб накіраваць метабалізм раслін у большай ступені на прадуктыўны рост без шкоды для ахоўных здольнасцей.
Выснова
Біятычныя фактары аказваюць значны ўплыў на метабалізм раслін, паколькі ўзаемадзеянне з іншымі арганізмамі можа змяніць паглынанне пажыўных рэчываў, хуткасць фотасінтэзу і дыхання, гарманальны баланс і размеркаванне рэсурсаў паміж ростам і абаронай. Карысныя мікраарганізмы, такія як мікарыза і азотфіксуючыя бактэрыі, звычайна павышаюць эфектыўнасць і прадукцыйнасць метабалізму, у той час як патагены, траваедныя жывёлы і пустазелле, як правіла, выклікаюць стрэс і перанакіроўваюць энергію на абарону. Разумеючы гэтыя механізмы, мы можам распрацаваць больш адпаведныя метады культывацыі для падтрымання здароўя раслін, павышэння ўраджайнасці і ўстойлівага паляпшэння якасці прадукцыі.
