Biotik Faktorların Bitki Metabolizmasına Təsiri
Bitki metabolizmi, bitkilərin böyüməsinə, inkişafına və yaşamasına imkan verən bütün kimyəvi və fizioloji proseslərin məcmusudur. Buraya fotosintez, tənəffüs, qida maddələrinin mənimsənilməsi və daşınması, hormon sintezi, müdafiə birləşmələrinin əmələ gəlməsi və hətta bitkilər zədələndikdə sağalma mexanizmləri daxildir. Bu metabolizm vakuumda baş vermir. Bitkilər həm faydalı, həm də zərərli digər orqanizmlərlə qarşılıqlı təsirlərlə dolu bir mühitdə yaşayırlar. Bu orqanizmlər torpaq mikroorqanizmləri, patogen göbələklər, ot yeyən həşəratlar, alaq otları və hətta becərmə fəaliyyətləri vasitəsilə bitki yeyən heyvanlar və insanlar kimi biotik amillər adlanır. Biotik amillərlə qarşılıqlı təsirlər ya səmərəliliyi artırmaqla, ya stressi tetiklemeklə, ya da resursları müdafiəyə yönəltməklə bitki metabolizmasının istiqamətini dəyişdirə bilər. Bu məqalədə biotik amillərin müxtəlif mexanizmlər vasitəsilə bitki metabolizmasına necə təsir etdiyi müzakirə olunur.
1. Biotik amillər və bitkilərlə qarşılıqlı təsir növləri
Bitkilərə təsir edən biotik amillər onların yaratdığı əlaqənin növünə görə qruplaşdırıla bilər. Birincisi, hər iki tərəfin faydalandığı mutualizm var. Nümunələrə mikoriza (köklərlə simbiotik əlaqə yaradan göbələklər) və paxlalı bitkilərdə Rhizobium kimi azot fiksasiya edən bakteriyalar daxildir. İkincisi, yarpaqların səthində yaşayan bəzi epifit mikroblar kimi bir tərəfin faydalandığı, digərinin isə əhəmiyyətli dərəcədə zərər görmədiyi kommensalizm var. Üçüncüsü, xəstəlik törədən göbələklər, viruslar, patogen bakteriyalar və nematodlar kimi orqanizmlərin bitkiyə zərər verərək faydalandığı parazitizm və patogenlik var. Dördüncüsü, həşəratlar və ya heyvanlar bitki hissələrini yedikdə ot yeyən və ya yırtıcılıq var. Beşincisi, məsələn, becərilən bitkilər su, işıq və qida maddələri uğrunda alaq otları ilə rəqabət apardıqda rəqabət var.
Bu qarşılıqlı təsirlərin hər biri müxtəlif metabolik dəyişikliklərə səbəb ola bilər. Bitkilər böyümə və müdafiə arasında tarazlığı qorumaq üçün enerji və metabolik xammalın axınını tənzimləyirlər.
2. Faydalı mikroorqanizmlərin maddələr mübadiləsinə təsiri
a. Mikoriza və qida məhsuldarlığının artması
Mikoriza, kök tüklərindən daha dərinə nüfuz edən göbələk hifaları şəbəkəsi vasitəsilə kökün udma səthini artırır. Nəticədə, fosfor, azot və mikroelementlərin udulması artır. Metabolik olaraq, fosforun mövcudluğunun artması biosintez üçün vacib olan yüksək enerjili birləşmə olan ATF-in əmələ gəlməsini sürətləndirir. Fosfor həmçinin nuklein turşularının və fosfolipidlərin əmələ gəlməsində rol oynayır və beləliklə, hüceyrə bölünməsinə, membran əmələ gəlməsinə və kök və tumurcuqların böyüməsinə təsir göstərir.
Bundan əlavə, mikorizalar bitki qida maddələrinin vəziyyətini yaxşılaşdırmaqla xlorofil sintezini dolayı yolla artıra və bununla da fotosintez sürətini artıra bilər. Fotosintez məhsulları (şəkərlər) daha sonra qismən simbiotik göbələklərə paylanır, lakin bitki qida maddələrinə və suya daha yaxşı çıxış əldə etdiyi üçün kompensasiya çox vaxt daha böyük olur. Bu, qarşılıqlı əlaqələrin məhsuldarlığın artmasına doğru maddələr mübadiləsini dəyişdirə biləcəyini göstərir.
b. Azot fiksasiya edən bakteriyalar və amin turşusu metabolizması
Paxlalı bitkilərdə Rhizobium bakteriyaları kök düyünləri əmələ gətirir və atmosfer azotunu (N₂) bitkilərin istifadə edə biləcəyi ammonyaklara (NH₃) çevirir. Azot amin turşularının, zülalların, fermentlərin və xlorofilin əmələ gəlməsində əsas elementdir. Azot tədarükü artdıqda, bitkilər Rubisco kimi fotosintetik fermentlərin sintezini artıra və bununla da CO₂ fiksasiya qabiliyyətini yaxşılaşdıra bilər. Nəticə etibarilə, karbohidrat istehsalı artır və yeni hüceyrələrin, ehtiyat birləşmələrin və ikinci dərəcəli metabolitlərin əmələ gəlməsi üçün material təmin edir.
Lakin, düyün əmələ gəlməsi də əhəmiyyətli enerji tələb edir, çünki azot fiksasiyası prosesi çox miqdarda ATF tələb edir. Bitki bakteriyaların fəaliyyətini dəstəkləmək üçün karbohidratlar ayırmalıdır. Beləliklə, metabolik olaraq, azotun mövcudluğunun artması ilə ödənilən enerji "sərmayəsi" baş verir.
c. PGPR və böyümə hormonları
Bitki Böyüməsini Təşviq Edən Rizobakteriyalar (PGPR) auksinlər və gibberellinlər kimi hormonların istehsalı və ya fosfatın mövcudluğunu artırmaqla böyüməni stimullaşdıra bilər. Bu hormonlar hüceyrə bölünməsini və uzanmasını tənzimləyən genlərin ifadəsini dəyişdirir və bununla da hüceyrə divarının əmələ gəlməsi, struktur zülallar və fermentlərin metabolizmasını artırır. Bəzi hallarda, PGPR həmçinin induksiya olunmuş sistemik müqaviməti (ISR) tetikler ki, bu da bitkiləri böyüməyə ciddi şəkildə zərər vermədən patogenlərlə qarşılaşmağa hazırlayır.
3. Patogenlər və metabolik proseslərin müdafiəyə doğru dəyişməsi
Patogenlər hücum etdikdə, bitkilər yalnız fiziki ziyanla deyil, həm də kəskin metabolik dəyişikliklərlə qarşılaşırlar. Bitkilərin patogenlə əlaqəli molekulları (PAMP) tanıya və müdafiə reaksiyasını tetikleye bilən fitri immun sistemi var.
a. ROS əmələ gəlməsi və tənəffüsdə dəyişikliklər
İlkin reaksiyalardan biri H₂O₂ kimi reaktiv oksigen növlərinin (ROS) artan istehsalı ilə əlaqəli oksidləşdirici partlayışdır. ROS patogenlər üçün zəhərli ola bilər və həmçinin müdafiə genlərini aktivləşdirmək üçün siqnal kimi xidmət edə bilər. Bununla belə, ROS həmçinin bitkinin öz hüceyrələrinə zərər verə bilər və bu da bitkinin katalaz, peroksidaz və superoksid dismutaza kimi antioksidant fermentlərin aktivliyini artırmasını tələb edir. Bu antioksidant aktivlik enerji və metabolik resursların istifadəsini dəyişdirir.
Bundan əlavə, infeksiyalar tez-tez tənəffüsü artırır, çünki bitkilər müdafiə zülal sintezi, toxuma bərpası və ikinci dərəcəli metabolit istehsalı üçün ATF-ə ehtiyac duyurlar. Ağır şəraitdə patogenlər həmçinin fotosintezi poza bilər - məsələn, xloroplastlara zərər verməklə və ya stomaları bağlamaqla - nəticədə bitkidə mənfi enerji balansı yaranır.
b. İkinci dərəcəli metabolitlərin sintezi
Bitkilər fenollar, flavonoidlər, terpenoidlər, alkaloidlər və fitoaleksinlər kimi müdafiə birləşmələri istehsal edir. Məsələn, fenilpropanoid yolu liqnin (hüceyrə divarını gücləndirən maddə) və antimikrob birləşmələr istehsal etmək üçün yüksək dərəcədə aktivləşir. Bu yolun aktivləşdirilməsi üçün ilkin metabolizmadan (məsələn, fenilalanin) sələflər tələb olunur və beləliklə, xammalı böyümədən müdafiəyə yönləndirir.
c. Stress hormonları: salisil turşusu, jasmon turşusu və etilen
Patogenlər və ot yeyənlər hormonal siqnal yolları şəbəkəsini tetikler. Salisilik turşusu tez-tez biotrof patogenlərə qarşı müdafiə ilə əlaqələndirilir, jasmonatlar və etilen isə ot yeyənlərə və nekrotrof patogenlərə qarşı reaksiyalarda daha çox nəzərə çarpır. Bu hormonlar, patogenezlə əlaqəli (PR) zülalları kodlayan genin, ikincili metabolitlər əmələ gətirən fermentlərin və stomatal tənzimləyicilərin də daxil olduğu minlərlə genin ifadəsini tənzimləyir. Nəticə etibarilə, bitki metabolizması əsaslı şəkildə yenidən proqramlaşdırılır.
4. Ot yeyənlər və onların fotosintezə və karbonun ayrılmasına təsiri
Yarpaqla qidalanan həşəratların hücumları fotosintetik toxuma itkisinə səbəb olur. Bitkilər qalan yarpaqlarda fotosintezi artırmaqla və ya gövdə və köklərdən karbohidrat ehtiyatlarını səfərbər etməklə kompensasiya edə bilərlər. Lakin bu kompensasiyanın öz hədləri var. Zərər ciddi olarsa, şəkər istehsalı azalır və bu da böyüməni ləngidir.
Fiziki zədələnməyə əlavə olaraq, həşərat tüpürcəyində müdafiə reaksiyalarını tetikleyen birləşmələr var ki, bu da təbii düşmənləri cəlb etmək üçün proteaz inhibitorlarının, zəhərli birləşmələrin və uçucu maddələrin sintezini təşviq edir. Bütün bu proseslər ATF və karbon prekursorlarını tələb edir və karbonun ayrılmasını biokütlə əmələ gəlməsindən kimyəvi müdafiəyə keçirir.
5. Alaq otları ilə rəqabət: metabolik strategiyada dəyişikliklər
Alaq otları qida maddələri, su və işıq uğrunda becərilən bitkilərlə rəqabət aparır. İşıq rəqabəti adətən bitkilərdə "kölgədən yayınma" reaksiyasına səbəb olur ki, bu da gövdə uzanmasını və yarpaq bucağında dəyişiklikləri əhatə edir. Bu reaksiya fitokromlar tərəfindən tənzimlənir və auksinlər və gibberellinlər kimi hormonların artan səviyyəsini əhatə edir. Daha sonra metabolizm daha çox uzanmaya yönəlir və bu, çox vaxt köklərə qoyulan investisiyanın və ya müqavimətin azalması bahasına baş verir. Qida maddələri alaq otlarının mənimsənilməsi ilə məhdudlaşarsa, xlorofilin, fotosintetik zülalların və fermentlərin sintezi azalacaq və bu da fotosintezin və biokütlə istehsalının azalmasına səbəb olacaq.
6. Biotik qarşılıqlı təsirlərin məhsuldarlığa və keyfiyyətə təsiri
Biotik amillərin yaratdığı metabolik dəyişikliklər təkcə böyüməyə deyil, həm də məhsulun keyfiyyətinə təsir göstərir. Məsələn, müəyyən ikinci dərəcəli metabolitlərin artması meyvənin antioksidan tərkibini artıra bilər, eyni zamanda tərəvəzlərdə acılığa da səbəb ola bilər. Patogen infeksiyalar şəkər tərkibini azalda və ya saxlama toxumalarına zərər verə bilər. Əksinə, mikorizal simbioz mineralların mənimsənilməsini artıra və qida keyfiyyətini yaxşılaşdıra bilər.
Kənd təsərrüfatında biotik amillərin maddələr mübadiləsinə təsirini anlamaq inteqrasiya olunmuş idarəetmə strategiyaları üçün istifadə edilə bilər: mikorizal inokulyantların və ya PGPR-in istifadəsi, patogenləri yatırmaq üçün əkin növbəsi, alaq otlarına qarşı mübarizə və ekoloji cəhətdən təmiz zərərvericilərə qarşı mübarizə. Məqsəd müdafiə qabiliyyətlərindən ödün vermədən bitki maddələr mübadiləsini daha çox məhsuldar böyüməyə yönəltməkdir.
Nəticə
Biotik amillər bitki metabolizmasına əhəmiyyətli dərəcədə təsir göstərir, çünki digər orqanizmlərlə qarşılıqlı təsir qida maddələrinin mənimsənilməsini, fotosintez və tənəffüs sürətini, hormon balansını və böyümə ilə müdafiə arasında resurs bölgüsünü dəyişdirə bilər. Mikoriza və azot fiksasiya edən bakteriyalar kimi faydalı mikroorqanizmlər ümumiyyətlə metabolik səmərəliliyi və məhsuldarlığı artırır, patogenlər, ot yeyənlər və alaq otları rəqabəti isə stressə səbəb olur və enerjini müdafiəyə yönəldir. Bu mexanizmləri anlamaqla, bitki sağlamlığını qorumaq, məhsuldarlığı artırmaq və istehsal keyfiyyətini davamlı olaraq yaxşılaşdırmaq üçün daha uyğun becərmə təcrübələri hazırlaya bilərik.
